Дербент - самый старый город России, первое упоминание о котором относят к VI веку до н. э. Где находится Дербент: древняя история и развитие
Класс двустворчатых моллюсков подразделяют на два подкласса: первичножаберные (Protobranchia), жаберные (Metabranchia).
Двустворчатые моллюски исключительно водные обитатели. Тело состоит из двух отделов, голова редуцирована, у неподвижных форм редуцирована и нога. Тело прикрыто мантией . Мантия обычно охватывает все тело, снизу складки срастаются или свободные. С внешней средой тело связано отверстиями для ноги и двумя сифонами : вводным и выводным. Для втягивания ноги животное использует мышцы ретракторы (их два), для выталкивания - протрактор .
Раковина состоит из двух симметричных или асимметричных створок, у немногих редуцирована. Раковина чаще трехслойная. Толщина створок зависит от местообитания животных. Створки соединяются с помощью лигамета, зубов (таксодонтные и гетеродонтные зубы) и аддукторов - 1-2 мышц-замыкателей. У многих двустворчатых моллюсков имеется биссусовая железа , она располагается на ноге. Секрет железы позволяет животному прикрепиться к субстрату.
Эпителий ноги, внутренней поверхности мантии двустворчатых моллюсков состоит из цилиндрических клеток , снабженных ресничками. Жаберный эпителий имеет ресничный покров, на внешних краях жаберных нитей клетки, сжатые и высокие. Слизистые железы одноклеточные, встречаются одиночно и группами. В состав мантийного эпителия входят клетки без ресничек - они формируют раковину.
Мускульный мешок отсутствует. Развита специализированная мускулатура. Двустворчатые моллюски - фильтраторы. В связи с редукцией головы исчезают: глотка, слюнные железы, язык, челюсти. По бокам рта располагаются лопасти . Рот ведет в пищевод, переходящий в желудок . В желудок открываются протоки печени, с желудком связан кристаллический стебелек . От желудка отходит тонкая кишка, образующая несколько петель в ноге и переходящая в прямую кишку, которая открывается анальным отверстием. Фекалии выводятся через выводной сифон. Функции печени : всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Передвижение пищи: вода с пищевыми частицами (детрит, планктонные организмы, бактерии) попадает в мантийную полость через вводной сифон, обволакивается слизью, образуются комочки. Передвижение пищи обеспечивают эпителий жабр, внутренней поверхности мантии, лопастей. Хеморецепторы и механорецепторы лопастей определяют съедобность пищи.
Органами выделения моллюсков являются почки. Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек 2. Почки двустворчатых моллюсков называют боянусовыми органами . Кроме почек, выделительную функцию у двустворчатых выполняют перикардиальные железы (участок передней стенки перикардия) или кеберовы органы (обособившиеся от перикардия образования). Продукты выделения этих желез поступают в перикардий, а оттуда через почки выводятся наружу.
Органами дыхания большинства моллюсков являются ктенидии - настоящие жабры. Жабра имеет двоякоперистое строение и состоит из осевого стержня, от которого с обеих сторон отходит по ряду жаберных лепестков. Поверхность ктенидия одета мерцательным эпителием. Внутри осевого стержня проходят жаберные сосуды: приносящий и выносящий. Количество жабр у моллюсков варьируется. Жаберный аппарат разнообразен:
- у первичножаберных имеются ктенидии,
- у жаберных жабры нитевидные или пластинчатые
- у отряда перегородчатожаберных жабры редуцированы, дыхательную функцию выполняет верхняя часть мантийной полости. Стенки этой полости имеют густую сеть кровеносных сосудов.
Большое значение у водных моллюсков играет кожное дыхание.
Кровеносная система большинства моллюсков незамкнутая, у двужаберных - почти замкнутая. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. Скорость движения крови обеспечивается работой сердца.
Нервная система состоит из трех пар ганглиев:
- цереброплевральные,
- педальные.
- висцеропариетальные.
Органы чувств осфрадии, статоцисты, органы осязания (лопасти, щупальцевидные придатки), инвертированные глаза.
Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополые, но имеются и гермафродитные виды. Половые железы парные. Протоки (яйцеводы или семяпроводы) парные. У более примитивных первичножаберных гонады не имеют выводных протоков и открываются в почки. Яйца у большинства моллюсков откладываются в воду поодиночке, у пресноводных из семейства Unionidae (беззубка, перловница и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр. Оплодотворение наружное .
С сайта www.есоsystеmа.ru
Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018) .
КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ - BIVALVIA
Краткая характристика класса. Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia) - класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, которые в отличие от брюхоногих моллюсков (Gastropoda) не имеют обособленной головы и связанных с нею органов (рот, глотка). Они имеют раковину из 2 створок - правой и левой (в отличие от верхней и нижней у плеченогих), которые охватывают тело с боков и подвижно сочленены на спинной стороне элластической связкой - лигаментом , а изнутри соединены 2 или 1 мускулом-замыкателем .
Тело двустворчатых сплющено с боков и несет 2 широкие мантийные лопасти , тесно прилегающие изнутри к створкам раковины. Нога чаще килевидной формы и может высовываться из раковины; часто она имеет железу, выделяющую биссус , служащий для прикрепления к субстрату. Парные жабры расположены по бокам тела и видоизменены в жаберные пластинки (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые - преимущественно фильтраторы . Центральная нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Имеются чувствительные щупальцевидные придатки, а у некоторых форм сложно развитые глаза . Сердце обычно пронизано задней кишкой и имеет 2 предсердия. Обычно раздельнополы , реже гермафродиты.
К двустворчатым относятся такие известные морские моллюски, как устрицы, мидии, морские гребешки, а из наших пресноводных - беззубки , перловицы , шаровки , горошинки , жемчужница и дрейссена . Большинство двустворчатых моллюсков закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию.
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют: среди них встречаются как очень крупные моллюски, например гигантская тридакна (Tridacna gigas), которая может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг, так и очень маленькие. Самым маленьким представителем типа моллюсков является как раз двустворчатый моллюск Condylonucula maya, взрослые особи которого достигают в длину лишь 0,5 мм
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae имеют сильно удлинённое червеобразное тело длиной до 2 метров с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск "прогрызает" разветвлённые ходы в древесине. У большинства же видов двустворчатых тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги.
История изучения двустворчатых. Впервые название Bivalvia употребил Карл Линней в 10-м издании своего труда "Система природы" в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок. Кроме того, этот класс известен под другими названиями, например:
- Pelecypoda (что означает "топороногие"),
- Lamellibranchia (пластинчатожаберные) и
- Acephala ("безголовые", т.к. двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову).
В российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались - черепнокожие .
Строение раковины двустворчатых. Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще всего симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка.
С наружной поверхности раковины хорошо заметна выдающаяся и несколько возвышенная часть - верхушка, или макушка (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны.
- Тот край раковины, на котором находится верхушка, называется верхним, или спинным, или замочным краем раковины, а противоположный ему - нижним , или брюшным .
- Более широкий конец раковины является передним , а более узкий, несколько вытянутый и удаленный от верхушки - задним концом (краем).
- Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой , а створку, находящуюся справа, - правой .
На заднем конце раковины находится эластичная пластинка или лигамент , с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Лигамент состоит из двух кератиновых белков - тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
Верхняя поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена ; некоторые из дуг более резко выдаются среди прочих, тянутся по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги , соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. На заднем конце раковины открываются также отверстия сифонов .
На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть).
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум ), несущего полосы прироста, внутреннего известкового (остракум ) и нижнего перламутрового (гипостракум ).
Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются.
Наружный слой (периостракум) состоит из твёрдого органического вещества (конхиолина) и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску , обычно коричневую или оливковую. Иногда под влиянием какого-либо механического воздействия наружный роговой слой раковины разрушается, открывая лежащий под ним призматический слой, который легко растворяется в богатых свободной углекислотой мягких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными.
Внутренний слой (остракум) называют фарфоровым. Микроскопическое исследование поперечных шлифов фарфорового слоя показало, что он состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикулярном к поверхности раковины.
Перламутровый слой (гипостракум) состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге и соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, т.е. слои преломляют и отражают падающий на них свет, в результате чего внутренняя поверхность раковины и отливает различными цветами или иризирует. Перламутровый отлив изменяется в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины.
На внутренней поверхности раковины (см. рисунок) виден её утолщенный верхний край или замочная пластинка . Называется она так потому, что несет выросты или зубы , которые входят в углубления противоположной пластинки, образуя так называемый "замок ". Зубы, находящиеся перед лигаментом, коротки и массивны, находящиеся позади от него - удлиненны и тонки. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный).
Внутренная поверхность раковины перловицы
Наиболее полно замок выражен у перловиц ; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубок они вовсе отсутствуют, отчего и происходит их название.
У переднего и у заднего концов внутренней поверхности раковины находятся пятна, образованные неровностями перламутрового слоя в местах прикрепления мускулов-замыкателей моллюска; силою сокращения этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаются одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое время сохраняет необходимый ему запас влаги. Раскрываются створки без участия каких-либо мышц, а только под влиянием лигамента, играющего роль пружины. Действие раскрывающего механизма можно увидеть на погибших моллюсках - от высыхания лигамента створки раковины сами собой приоткрываются.
Рост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии , свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Если между створкой раковины и прилежащей к ней мантией двустворчатого моллюска (не обязательного только жемчужницы) попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выделять затвердевающее перламутровое вещество, которое постепенно обволакивает инородное тело концентрическими слоями (см. рисунок). В конце концов, образуется жемчужина , являющаяся, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождения.
Раковина жемчужницы с жемчужиной
(слева) и схема образования жемчужины (справа)
По форме и строению раковины можно различить три главных систематических группы наших пресноводных двустворчатых моллюсков. Помимо резко выраженного различия в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы отличаются удлинённой твердостенной раковиной с выдающейся приближенной к переднему концу верхушкой; раковина беззубок широко овальная, тонкостенная, верхушка ее слабо выдающаяся, киль верхнего края у некоторых видов высокий. Раковина жемчужницы крупная, удлиненная, толстостенная, с почти прямым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край почти параллелен нижнему.
Мантия и мантийная полость. У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза. Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок.
У роющих форм мантия образует сифоны - две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) - выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы.
Как и у всех других моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.
У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют паллиальной (мантийной) линией , она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус, или мантийный синус, или мантийная бухта, или сифонный залив, - направленное внутрь искривление паллиальной линии.
Нога. Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих , с плоской ползательной подошвой. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу , выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск "прирастает" к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы).
Мускулатура. Основными мышцами в теле двустворчатых моллюсков являются передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы) , хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки.
У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. Моллюски семейства Limidae, плавающие за счёт хлопанья створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула.
Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины - паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У двустворчатых, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.
Пищеварительная система. В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса ) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя.
Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение .
Кроме того, в желудке есть кристаллический стебелёк , состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выросте и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых).
Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами.
Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов.
Нервная система. Как и у большинства других моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих . Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов - висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны.
Органы чувств. Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты - органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятся осфрадии - органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих . Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах. Осязательную функцию выполняют также щупальца , развивающиеся по краю мантии. У хищных двустворчатых из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу.
Многие двустворчатые лишены глаз , однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки , расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения, состоящие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки , благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень.
Дыхательная система. Большинство двустворчатых дышат жабрами . Каждая из двух жабр состоит из приросшей к телу жаберной оси и отходящих от нее двух рядов жаберных нитей. Совокупность нитей каждого ряда образует жаберные листки, или полужабры . Исключением является небольшая группа двустворчатых моллюсков - септибранхий, представители которой лишены жабр, но зато их мантийная полость разделена горизонтальной перегородкой, пронизанной рядами отверстий. Питание их также своеобразно - они хищники. Выгибая перегородку, они засасывают вместе с водой мелких животных, например ракообразных .
Первичножаберные (Protobranchia) , являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.
У нитежаберных (Filibranchia) имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.
У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Это дальнейшая модификация нитевидных жабр: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Такие жабры есть у перловиц и беззубок .
Жаберная полость (слева) и направление
дыхательных токов (справа) двустворчатого
моллюска
У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен.
Наконец, у видов, лишённых жабер (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata ), газообмен идёт через стенку мантийной полости.
Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды , плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом.
Кровеносная система. Кровеносная система двустворчатых, как и всех других моллюсков, незамкнутая , то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca). У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой.
От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты , ветвящиеся в артерии ; из них кровь (гемолимфа ) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит через почки, где освобождается от продуктов обмена.
Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин , растворённый непосредственно в плазме крови. У хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амёбоциты , содержащие гемоглобин.
Выделительная система. Выделительная система двустворчатых, как и у большинства остальных моллюсков, представлена парными нефридиями (почками) . Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами . Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард сердца, другим - в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды.
Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы . Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований - кеберовых органов . Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу.
Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы , однако имеются и случаи гермафродитизма (так, у вида Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). У некоторых видов, например Thecaliacon camerata, резко выражен половой диморфизм .
Гонады и протоки (семяпроводы и яйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. У примитивных Protobranchia, а также ряда других двустворчатых (Pecten, Ostrea и др.) гонады открываются в почки.
У некоторых видов, например представителей рода Lasaea, мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки - велигера или молодой особи. У большинства же видов оплодотворение наружное . В этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и яйцеклетки в толщу воды . Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например продолжительностью дня, температурой воды и наличием спермы в воде. Некоторые двустворчатые выпускают гаметы понемногу, другие же - крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронно высвобождают половые клетки.
Жизненный цикл. У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих .
Большинство двустворчатых развиваются с метаморфозом . Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка - велигер (парусник) . Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента . Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера - покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.
У некоторых пресноводных моллюсков (например, перловиц и беззубок) имеется особая личинка - глохидий , имеющая тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна. У этих моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, а глохидии развиваются в её жабрах. Каждый созревший глохидий представляет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываются и быстро захлопываются благодаря сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Нижние края раковины снабжены острыми зубцами, а от крохотной по размерам ноги личинки отходит длинная клейкая нить биссуса.
Личинка двустворчатого моллюска - глохидий и
самка горчака с яйцекладом
Хозяйственное значение. С давних времен многие двустворчатые моллюски используются человеком, они служили и служат предметом добычи . Их раковины постоянно встречаются в так называемых "кухонных кучах" доисторического человека, жившего у берегов морей, рек, озер. В раскопках стоянок человека палеолита в Крыму неизменно находят большое количество раковин устриц, мидий, гребешков и других моллюсков, которых промышляют и в настоящее время.
Двустворчатых моллюсков добывают из-за их вкусного, очень полезного и легко усвояемого организмом человека мяса (как, например, устриц, мидий, морских гребешков, петушков-тапесов и венеруписов, мактр, песчаную ракушку, сердцевидок, арок, морских черенков и синовакул, пресноводных перловиц, лампсилин, беззубок, корбикул и др.).
По калорийности они могут даже превосходить мясо многих рыб, как морских, так и пресноводных. Пищевая ценность мяса моллюсков обусловливается также большим содержанием в них витаминов А, В, С, D и др., высоким содержанием таких редких в обычной пище человека минеральных веществ, как йод, железо, цинк, медь и др. Последние, как известно, входя в состав ряда ферментов, гормонов, играют исключительно большую роль в окислительном, углеводном и белковом обмене веществ, в регуляции гормональной деятельности.
В последние десятилетия, ввиду того что естественные природные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков (даже в морях) истощены, а спрос на них продолжает увеличиваться, во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также и разводить искусственно как в морских, так и в пресных водах, на "фермах" - специально подготовленных отмелях и в охраняемых от хищников небольших бухтах, искусственных водоемах. Успешно разводят и культивируют не только морских моллюсков (устриц, мидии, морских петушков, тапесов), но и пресноводных (лампсилин).
В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН начала публиковать подобную статистику, общая масса потреблённых двустворчатых моллюсков была оценена в 1 007 419 тонн. В 2000 году эта величина составляла уже 10 293 607, а в 2010 - 14 616 172. В частности, потребление мидий в 2010 году составило 1 901 314 (десятилетием раньше - 1 568 417) тонн, устриц - 4 592 529 (3 858 911) тонн, гребешков - 2 567 981 (1 713 453) тонн. В Китае потребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз! Некоторые страны регулируют импорт двустворчатых и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах.
В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada).
Продолжается также и добыча двустворчатых моллюсков в естественных водоемах, где их теперь добывают на больших судах специально сконструированными орудиями лова; широко используется отлов моллюсков водолазами. Наибольшее количество (около 90%) двустворчатых моллюсков добывается в северном полушарии - в Тихом и в Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых моллюсков дает лишь несколько процентов от общей их мировой добычи.
Особенно большое значение имеет промысел двустворчатых моллюсков в таких странах, как Япония, США, Корея, Китай, Индонезия, Филиппинские острова и другие острова Тихого океана. Так, в Японии добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых около двух десятков видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводятся искусственно. В европейских странах промысел и разведение двустворчатых моллюсков наиболее развиты во Франции и Италии.
В России промысловое значение имеют главным образом крупный приморский гребешок - Pecten (Patinopecten) yessoensis, а также различные мидии, белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка - Муа (Arenomya) arenaria, петушки (Tapes, Venerupis) и некоторые другие.
Моллюски поступают на рынок не только в свежем и сушеном виде, но особенно в мороженом; сильно развилось также приготовление различных консервов из моллюсков.
Помимо пищевого применения, человек использует некоторые виды двустворчатых (многие пресноводные перловицы и жемчужницы, морские жемчужницы - пинктады, птерии и др.) как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг ), а также в качестве сувениров. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых - в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений, а также для инкрустаций. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсков Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной части США на грань вымирания.
К Двустворчатым моллюскам относится около 20 тыс. видов. Это донные малоподвижные животные. В реках и озерах живут беззубка, перловица. Хорошо известен морской моллюск мидия. Питаются двустворчатые моллюски мелким планктоном и взвешенными в воде частицами, играя важнейшую роль в очистке воды.
Внешнее строение. Тело двустворчатых моллюсков продолговатое, двусторонне-симметричное, сплюогутое с боков. Головы нет (рис. 76). В теле различают туловище и у многих - ногу.
Рис. 76. Разнообразие двустворчатых моллюсков: 1 - перловица; 2 - мидия; 3 - устрица; 4 - гребешок
У беззубки нога имеет клиновидную форму и служит для передвижения в песке и иле. При этом моллюск выдвигает ногу вперед, затем расширяет ее, закрепляя в грунте, и подтягивает тело (рис. 77).
Рис. 77. Схема передвижения беззубки
У мидии, ведущей неподвижный образ жизни, нога утратила двигательную функцию. Специальными железами мидия выделяет прочные белковые нити - биссус (от греч. биссос - «тонкая пряжа»), с помощью которых она прикрепляется к камням.
Тело двустворчатых покрыто мантией, которая свободно свешивается по бокам тела в виде двух больших складок. На заднем конце тела мантия часто срастается и образует две трубки - сифоны.
Наружная сторона мантийных складок формирует известковую раковину. У беззубки длина ее может достигать 10 см, у мидии - 20 см. Раковина состоит из двух симметричных створок, охватывающих тело с боков. Короткая поперечная лента эластичного вещества соединяет створки на спинной стороне. Створки замыкаются особыми мускулами-замыкателями. У беззубки имеется два таких мускула, а у мидии - один. Когда моллюск расслабляет мускулы, створки расходятся и остаются полуоткрытыми.
У некоторых моллюсков края створок на спинной стороне образуют выросты - зубы. Это замок, усиливающий скрепление створок. У беззубки таких выростов нет, за что она и получила свое название. У беззубки и мидии внутренняя поверхность раковины выстлана прочным блестящим перламутровым слоем. Инородные частицы (например, песчинки), попадающие между мантией и створкой раковины, обволакиваются слоями перламутра и превращаются в жемчуг (рис. 78).
Рис. 78. Схема образования жемчужины: 1 - раковина; 2 - мантия (наружный слой) 3 - песчинка: 4 - жемчужина
Пищеварительная система. Редукция головы у двустворчатых моллюсков привела к исчезновению многих органов пищеварения, которые есть у брюхоногих: глотки, тёрки, челюстей, слюнных желез (рис. 79).
Рис. 79. Внутреннее строение беззубки при продольном (А) и поперечном (Б) разрезе: 1 - нога; 2 - ротовое отверстие; 3 - пищевод; 4 - печень; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - сердце; 8 - почка; 9 - анальное отверстие; 10 - жабры; 11 - мантия; 12 - раковина; 13 - яичник
Рот, окруженный двумя парами лопастей, расположен на переднем конце тела, у основания ноги. Он ведет в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием.
Двустворчатые моллюски относятся к животным-фильтраторам. Они питаются планктоном и взвешенными в воде мелкими органическими частичками. На жабрах этих моллюсков находятся многочисленные очень маленькие, постоянно колеблющиеся реснички. Их движение создает ток воды в мантийной полости: через вводной сифон вода засасывается в мантийную полость. С током воды приносятся мелкие пищевые частицы. Они осаждаются выделяемой слизью и направляются к ротовым лопастям. Ротовые лопасти освобождают пищу от несъедобных частиц. Съедобные частицы отправляются в рот, несъедобные - через выводной сифон наружу. Через него из организма выносятся и экскременты. Двустворчатые моллюски могут за небольшое время профильтровывать большой объем воды. Например, мидия фильтрует за час до 5 л воды.
Органы дыхания. У беззубки и мидии жабры пластинчатые. Они расположены под мантией с обеих сторон тела животного. Ток воды приносит (за счет работы ресничек) к жабрам обогащенную кислородом воду и выносит воду, богатую углекислым газом.
Кровеносная система у двустворчатых моллюсков незамкнутая. В сердце у беззубки два предсердия и один желудочек. От желудочка берут начало два крупных сосуда - передняя и задняя аорты, которые распадаются на ряд артерий. Из артерий кровь попадает в систему полостей, лежащих в соединительной ткани. Из них по венам направляется к жабрам. В жабрах расположена густая сеть тончайших кровеносных сосудов (капилляров). Здесь кровь обогащается кислородом и по сосудам направляется к предсердиям. Сердце сокращается 3-20 раз в минуту.
Выделительная система состоит из двух почек. Почки имеют вид двух обширных трубчатых, сложенных вдвое мешочков, одна сторона которых сообщается с околосердечной сумкой (остаток ценома), а другая - с мантийной полостью. В нее выходят вредные продукты жизнедеятельности и через выводной сифон удаляются из организма.
Нервная система. Состоит из трех пар нервных узлов (нервных ганглиев) и многочисленных отходящих от них нервов. Ганглии соединены между собой нервными стволами. С периферии сигналы по нервам передаются в ганглии, а из них - к мышцам.
Органы чувств развиты слабо в результате малоподвижного образа жизни двустворчатых моллюсков и редукции головы. Имеются органы равновесия. Органами осязания служат ротовые лопасти. Осязательные клетки находятся также в ноге, по краю мантии и в жабрах. У некоторых моллюсков органами осязания служат различные щупальцевидные придатки, развивающиеся но краю мантии. У основания жаберных пластинок находятся органы химического чувства. У некоторых моллюсков по краю мантии располагаются глаза. У очень подвижных гребешков их свыше 100.
Размножение. Беззубка и мидия - раздельнополые животные. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках самцов, через сифон попадают в воду и проникают в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яйцеклеток. Успешное оплодотворение возможно только при большом скоплении моллюсков.
У мидии из яйца выходит маленькая личинка (рис. 80). Через некоторое время она превращается в другую личинку, называемую парусником. Парусник некоторое время плавает в толще воды, затем оседает на камень, скалу, другие твердые предметы и постепенно превращается в молодого моллюска.
Рис. 80. Личинки: 1 - мидии: 2 - беззубки
Личинки беззубки имеют на раковинке зубчики и клейкие нити, с помощью которых они прикрепляются к жабрам и коже проплывающих мимо рыб. В месте прикрепления личинки на теле рыбы образуется опухоль, внугри которой развивается моллюск. Через некоторое время он выходит наружу и падает на дно. Так с помощью рыб происходит развитие и расселение беззубок.
Двустворчатые моллюски играют огромную роль в водных биоценозах, отфильтровывая воду. Беззубками питаются некоторые водные животные.
К двустворчатым моллюскам принадлежат животные различных размеров, длиной от нескольких миллиметров до 1,5 м. А масса самого крупного двустворчатого моллюска - тридакны - может превышать 250 кг. Двустворчатые моллюски широко распространены в Мировом океане. Особенно много их в прибрежных мелководных участках теплых морей. Около 20% всех известных видов двустворчатых моллюсков населяют пресные воды, на суше они не встречаются. Двустворчатых моллюсков, например устриц, мидий, морских гребешков, сердцевидок, люди издавна употребляются в пищу. Некоторые из этих моллюсков, а также жемчужницы образуют перламутр и жемчуг. Их не только добывают с морского дна, но и специально выращивают на морских фермах, помещая между створкой раковины и мантией песчинку.
Лабораторная работа № 4
- Тема. Внешнее строение раковин пресноводных и морских моллюсков (по выбору - пункт 2 или 3).
- Цель. Установить сходство и различия в строении раковин моллюсков.
- Оборудование: пинцет, раковины моллюсков: морской гребешок, мидия, перловица, беззубка, роговая катушка, большой прудовик и др.
Ход работы
- Рассмотрите раковины морского гребешка и мидии. Выясните их сходство и различия. Объясните наличие выступов и углублений на спинной стороне раковин. Обратите внимание на форму и цвет наружного и внутреннего перламутрового слоя раковин.
- Рассмотрите раковины перловицы (или беззубки), определите переднюю и заднюю части. Отметьте сходство и различия во внешнем строении. Определите возраст моллюсков по годичным кольцам, расположенным на раковине. Соскребите скальпелем часть рогового слоя до известкового. Рассмотрите внутренний перламутровый слой.
- Рассмотрите раковины большого прудовика и роговой катушки. Отметьте сходство и различия внешнего строения раковин. Подсчитайте число оборотов в завитке каждой раковины.
- Зарисуйте по одной раковине из каждой пары. Обозначьте на рисунке основные части внешнего и внутреннего строения раковин. Надпишите названия этих частей.
- Напишите основные отличительные признаки раковины каждого моллюска. Объясните, по каким из них можно определить среду обитания, возраст и образ жизни моллюска.
Двустворчатые моллюски широко распространены в морях. Они являются очистителями-фильтраторами воды. Их тело заключено в двустворчатую раковину. Головы нет. Человек употребляет этих моллюсков в пищу, добывает из них жемчуг и перламутр.
Упражнения по пройденному материалу
- Назовите представителей двустворчатых моллюсков, используя рисунок 76 (с. 107). Каковы отличительные признаки их внешнего строения?
- Из каких слоев состоит раковина моллюсков? Какими веществами они образованы?
- Каковы особенности внутреннего строения и процессов жизнедеятельности двустворчатых моллюсков? Поясните на примере беззубки и мидии.
- Охарактеризуйте значение двустворчатых моллюсков в природе и жизни человека.