Город или деревня? Стоит ли переезжать в деревню

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Двустворчатые моллюски - это творцы жемчуга и перламутра, великолепные фильтраторы воды. Для более конкретного изучения строения и образа жизни этих животных выбран вид, называемый «беззубка».

Внешнее строение и образ жизни беззубки

На дне больших озёр с хорошо аэрируемой водой живёт беззубка . Её зеленовато-бурая или коричневатая раковина имеет в длину около 10 см, а поверхность исчерчена концентрическими линиями, среди которых резко выделяются годовые (они соответствуют зимним остановкам роста раковины). Посчитав их, можно определить возраст животного.

На спинной стороне створки рако вины соединены между собой упругой гибкой связкой. На брюшной стороне они могут раскрываться, чтобы в обра зовавшуюся щель могла высунуться нога моллюска. Головы у беззубки нет.

Наблюдая за беззубками в водоёмах, можно заметить, что их тело почти вер тикально наполовину погружено в грунт. Нога этих моллюсков похожа на клин, который при расслаблении мышц раздвигает грунт, а при сокра щении подтягивает тело моллюска. Таким образом, беззубка делает как бы маленькие «шажки», передвигаясь за час всего на 20-30 см. От движения ракушек на дне остается след в виде неглубокой борозды. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей .

Выполните виртуальную лабораторную работу

Внутреннее строение беззубки

Структура систем внутренних органов (пищеварительной, кровеносной, нервной, дыхательной и выделительной) двустворчатых моллюсков сходна с брюхоногими.

Процессы жизнедеятельности и образ жизни двустворчатых моллюсков

Движение воды в мантийной полости. Вода входит в одно из отвер стий (вводной сифон ), образованных на заднем конце тела краями мантии, и выходит через другое (выводной сифон ). Жабры и внутренние стороны мантийных складок покрыты реснич ками. Именно они, приходя в движе ние, создают непрерывный ток воды в мантийной полости.

Питание. Вместе с водой в мантий ную полость поступают те органичес кие частицы и микроорганизмы, ко торыми животное и питается. Током воды они подносятся ко рту. Моллюс ков с таким типом питания называют фильтраторами . Одна устрица за час может отфильтровать около 10 л воды, очищая её от взвешенных орга нических частиц.

Некоторые сверлят твёрдые породы и дерево (при помощи острых зубчиков раковины или растворяя породу выделяемой кислотой). Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы.

Помимо уже известных органов пи щеварительной системы, у многих имеются ещё и ротовые лопасти, которые прини мают участие в улавливании пищи.

Дыхание. Беззубки, перловицы и большинство других моллюсков, живу щих в воде, дышат растворённым в воде кислородом при помощи жабр . В жаб рах происходит газообмен. Через стен ки жаберных сосудов кислород из воды поступает в кровь, избыток углекисло го газа из крови передаётся воде.

Размножение и развитие. Беззубки раздельнополы , самцы внешне не отли чаются от самок. На четвертом году жизни беззубки достигают половой зре лости. Весной самка откладывает в ман тийную полость 300-400 тыс. яиц, ко торые и развиваются там около месяца. Вышедшие из яиц личинки вместе с током воды покидают мать через вывод ной сифон. Здесь они могут прикреп ляться с помощью клейких нитей или зубчиков к коже рыб и проникают под кожу. На теле рыбы образуется опу холь, внутри которой почти год разви вается моллюск. Весной моллюск раз рывает кожу и падает на дно. Благода ря такому способу развития моллюски могут расселяться на большие террито рии. Маленькие моллюски питаются и растут. Зимой моллюски зарываются в грунт полностью; все жизненные про цессы в это время сильно замедляются.

Многообразие двустворчатых моллюсков

Перловица. Похожая на беззубку перловица имеет более вытянутую и толстую раковину, длина которой мо жет достигать почти 15 см. Перловица толстая живёт в мелких реках на быс тром течении. Она имеет толстостен ную раковину, окрашенную в молодом возрасте в жёлтый цвет, который со временем темнеет и становится чёрно- коричневым или чёрным. Перламут ровый слой очень хорошо развит. По этому перловица имеет промышленное значение: из её раковин делают перла мутровые пуговицы.

Шаровка (2) . В пресных водо ёмах встречаются мелкие двустворча тые моллюски, длина их тоненькой раковины не превышает 1,5 см. Их на зывают шаровки и горошины . У горо шин верхушка раковины смещена к заднему концу, а у шаровок распола гается в центре раковины. Ими охотно питаются многие рыбы и птицы.

Устрицы (1) . В морской воде живут устрицы . Они прирастают нижней (левой) створкой к субстрату. И образуют сплошные поселения - устричные бан ки. Средняя продолжительность жизни устрицы - 5 лет, максимальная - 30 лет. Размеры устриц колеблются в зависимо сти от вида максимально до 45 см. Уст рицы имеют промысловое значение. Следует знать, что они способны концен трировать в себе тяжёлые металлы, опас ные для здоровья человека.

Жемчужницы. Это двустворчатые, которые способны образовывать жемчуг. Образование жемчуга - защитная реак ция на инородное тело (песчинка, пара зит), попавшее в мантию. Вокруг него формируется жемчужный мешочек, в котором и образуется жемчуг. Средняя продолжительность жизни жемчужницы 10-15 лет, максимальная - 100 лет. Размеры раковины до 12 см.

Второй по количеству видов группой моллюсков являются двустворчатые. В природе встречается около 20 тысяч их видов. Каждый из них обладает своими особенными характеристиками, строением. Но все они отличаются малой подвижностью.

Особенности строения

Для большинства двустворчатых характерна малая подвижность либо сидячий образ жизни. Находясь в воде, они закапываются в донный ил, лежат на дне. Они прикрепляются к скалам или корабельным поверхностям. Морские гребешки могут преодолевать большие расстояния и являются единственными подвижными представителями класса.

Интересный факт! Самым большим видом двустворчатых является гигантская тридакна, масса которой может достигать до 300 грамм, а величина раковины особенно крупных экземпляров составляет до 1,2 метра. Она живёт больше ста лет.

Особенности внешнего строения

Раковина имеет симметричные очертания, но бывает и асимметрия. От вытянутой по форме макушки отходит верхний (спинной) край створки. Противоположный край именуют нижним (брюшным).

Раковина включает в себя три слоя:

• Наружный конхиолиновый;
• Внутренний известковый;
• Нижний перламутровый.

В раковине располагается тело двустворчатого моллюска, образуемое туловищем и ногой. Оно имеет следующие особенности:

• Телу двустворчатых моллюсков свойственна симметричность, оно продолговатое, сплющенное с боков;
• Внутри туловища расположены система внутренних органов;
• Форма ноги напоминает клин, у ряда представителей ее нет;
• Голова отсутствует.

Пробовали моллюсков?

Poll Options are limited because JavaScript is disabled in your browser.

Мантия и мантийная полость

Мантия представляет собой пару кожных складок, свешивающихся со спинной части по бокам к брюху. В нижней части складки либо остаются свободными, либо происходит их сращивание. Между мантией и телом двустворчатого располагается мантийная полость.

У некоторых разновидностей мантия образует сифоны, представляющие собой пару длинных трубок. По нижней осуществляется приток воды в полость, а по верхней трубке осуществляется выброс воды из организма. Вместе с ней поступают частички пищи и кислород.

Мантийная полость включает комплекс органов, состоящий из пары жабер, ноги, двух ротовых лопастей и осфрадий.

В полость мантии выходят отверстия важнейших систем организма: выделения, пищеварения и половой.

Система пищеварения

У двустворчатых моллюсков строение системы пищеварения имеет особенность, которая заключается в наличии фильтрующего аппарата. Она обусловлена типом их питания посредством фильтрации. Вода, доставленная в мантийную полость с помощью вводного сифона, поступает к передней стороне тела. Поступление воды обеспечивает мерцательный эпителий, он покрывает внутреннюю часть мантии, жабры и ротовые лопасти. По рецепторам и ресничным желобам частички пищи перемещаются в рот, расположенный с передней стороны рядом с мускулом – замыкателем. Далее, пища направляется через пищевод внутрь энтодермального желудка. Там с помощью кристаллического стебелька происходит отделение пищеварительных ферментов.

Через выводной сифон осуществляется выброс наружу экскрементов из мантийной полости.

Дыхательная система

Дышат двустворчатые при помощи таких органов дыхания, как жабры.

У первичножаберных жабры представляют собой ктенидии с лепесточками.

У жаберных видов органы дыхания — нитевидные или пластинчатые жабры.

Перегородчато – жаберные виды дышат с помощью пористой жаберной перегородки.

Кровеносная система

У двустворчатых моллюсков кровеносная система незамкнутая. Она представлена сердцем, состоящим из желудочка и пары предсердий. Артерии открываются в полости, находящиеся между органами, которые называют лакунами. В крови нескольких видов есть гемоглобин.

Выделительная система

Органами выделительной системы является пара почек, имеющих вытянутую форму. Одна их сторона открыта в мантийную полость, а вторая – в околосердечную сумку.

Ареал и области распространения

Двустворчатые моллюски относятся к классу беспозвоночных, ареалом обитания которых являются пресноводные и соленые водоемы по всей планете. Большее их число предпочитает зарываться в илистое дно либо прикрепляться к предметам, находящимся под водой. Множество двустворчатых водится в океанах в литоральной и сублиторальной территориях.

Они проживают в тропических, умеренных и арктических водах. Есть разновидности двустворчатых моллюсков, не страшащиеся экстремальных условий для жизни и развития. Антарктический гребешок живет в морях подо льдом при минусовой температуре. Некоторые тихоокеанские виды скапливаются рядом с гидротермальными источниками на глубине 3-х километров.

Среда обитания некоторых пресноводных разновидностей ограничена лишь небольшой территорией, а есть широко распространенные разновидности двустворчатых моллюсков.

Питание и размножение

Большинство двустворчатых – фильтраторы, питающиеся планктоном и имеющимися в воде частичками органического происхождения. Они поступают в полость мантии с водой.

Самые примитивные разновидности питаются детритом, который они соскабливают со дна моря.

Моллюск с помощью щупалец собирает частички пищи со дна, сортируя их. Очень большие по размеру частицы он отбрасывает, а оставшиеся несет в рот.

Существуют и хищные разновидности двустворчатых. К ним относятся пластинчатожаберные моллюски. С помощью имеющихся мускул вода поступает внутрь вводного сифона, которым засасываются мелкие рачки и черви. Добытая пища попадает на ротовые лопасти, с помощью которых она поступает в рот. Устройство пищеварительной системы пластинчатожаберных позволяет им переваривать крупные частицы пищи.

Пищей для других представителей двустворчатых – корабельных червей – служит древесина деревянных предметов, находящихся под водой. С помощью сверлильного аппарата раковины они вгрызаются в древесину, в результате множества образовавшихся ходов, происходит ее разрушение. Переваривается древесина благодаря симбиотическим бактериям.

Большая часть двустворчатых моллюсков – раздельнополые, но встречаются среди них и гермафродиты. Специальные половые отверстия, находящиеся около выделительных отверстий, открывают протоки половых желёз. Гермафродиты же наделены и яичниками, и семенниками, но чаще всего парой гермафродитных желёз.

Через сифон самца сперматозоиды попадают в сифон самки, а оттуда же в ее мантийную полость. Именно в ней и осуществляется оплодотворение.

С наступлением весны из яиц образуется личинка парусник, которая обладает зачатками раковины и ноги. Сама ракушка изначально выглядит как непарная конхиолиновая пластина. Через некоторое время она перегибается на две части. Так формируется двустворчатая раковина. Из верхней части личинки образуется парус с многочисленными ресничками, которые являются органами передвижения. Личинка переходит в следующую фазу своего развития – парусник. Затем он оседает и происходит его постепенное превращение во взрослого двустворчатого.

Подобный вариант размножения способствует более широкому расселению двустворчатых.

Представители

Среди представителей класса двустворчатых моллюсков выделяют три отряда:

• Равнозубые (Taxodonta);
• Разномышечные (Anisomiaria);
• Пластинчатожаберные (Eulamellibranchia).

Это самый примитивный вид двустворчатых. Многочисленные зубцы образуют замок. Нога имеет плоскую подошву. К равнозубым относятся арки, ореховидки и прочие представители класса.

Разномышечные

В данном отряде объединены многочисленные формы, относившиеся ранее к группе нитежаберных моллюсков. На их жабрах расположены листочки, которые имеют вид длинных нитей. Представители отряда разномышечных обладают или одним задним мускулом – замыкателем, или имеется еще и мускул спереди, но намного меньшего размера. Примером этого вида являются мидии, устрицы, морские гребешки и морские жемчужницы.

Пластинчатожаберные

Представителями данного отряда является подавляющее число двустворчатых моллюсков. Зубцы их замка внешне напоминают пластинки в форме дуги. Имеется два мускула –замыкателя, жабры представляют собой сложные решетчатые пластины, а сифоны сформированы краями мантии.

Примерами данного вида являются все пресноводные моллюски семейства перловиц, жемчужниц, шаровниц и дрейссена. Сюда же относят корабельных червей, камнеточцев и прочих специализированных видов.

Использование человеком

Издавна многие разновидности двустворчатых используются человеком для различных целей.

• Их мясо относят к деликатесам, оно обладает отличными вкусовыми характеристиками, полезно для здоровья и легко усваивается организмом. В нем в большом количестве содержатся витамины A, B, C, D. Мясо двустворчатых богато железом, йодом, медью, цинком и прочими минеральными веществами.
• Во многих странах на протяжении последних нескольких десятков лет моллюсков начали переселять на новые территории, оказывая помощь в акклиматизации. Практикуется и искусственное разведение в морях, пресноводных и искусственно созданных водоемах. Также для разведения двустворчатых используют отмели и небольшие бухты, которые специально для этого подготавливаются и охраняются от хищных обитателей.
• Двустворчатые нашли применение в виде популярных сувенирных изделий и украшений. Жемчужины нашли применение в ювелирном производстве, а из добываемого из раковин перламутра изготавливают недорогие украшения и пуговицы.
• Часто раковины применяют в качестве декоративного элемента, спрессовывая их в пластины, которые служат для украшения стен, дорожек в садах и фоторамки.

Интересный факт! У индейцев частички ракушек выполняли роль денежной единицы. Из раковин также изготавливали предметы посуды, рыболовные крючки.

• Моллюски, населяющие загрязненные водоемы, способны накапливать в себе загрязнители органического происхождения и тяжелые металлы. Поэтому их используют в качестве биологического индикатора загрязнения окружающей среды.
• Часто двустворчатые используются человеком для очищения воды.
• Некоторые разновидности моллюсков выделяют биссус, используемый в текстильной промышленности. Он является одним из компонентов для производства виссона – дорогостоящего вида ткани.
• Двустворчатые считаются ценнейшим и популярным кормом для рыб, поэтому водоемы, в которых водятся моллюски, используются в качестве мест для откорма промысловых пород рыб.
• Пищевая добавка из измельченных ракушек используется для кормления домашней птицы.
• В сельском хозяйстве ряда стран их раковины применяются в производстве извести.

Внимание! Существуют ядовитые виды двустворчатых, провоцирующие у человека паралич, продолжительные неврологические расстройства и даже летальный исход. Сырые и неправильно приготовленные моллюски могут стать причиной возникновения инфекций в организме человека. Поэтому лучше готовить этот деликатес, соблюдая осторожность.

Заключение

Резюмируя информацию, можно сделать вывод, что двустворчатым моллюскам отведена важная функция в экосистеме. Фильтруя воду, они очищают ее и сокращают содержание в ней вредных микроорганизмов.

Мясо моллюсков является деликатесным продуктом. Но не только человек употребляет в пищу двустворчатых. Ими питаются рыбы и прочие водные обитатели.

Класс двустворчатых моллюсков имеет, как известно, четыре различных названия, каждое из которых в какой-то мере отражает главнейшие черты их строения. Название «двустворчатые» (Bivalvia) было впервые предложено Линнеем (1758) и является наиболее правильным, поскольку оно применимо ко всем представителям этого класса. Безголовыми (Асеphala) они были названы Линком (1807), что отразило факт редукции у них головного отдела тела по мере развития у них в процессе эволюции двух створок раковины и смыкания этих створок вокруг тела моллюска. Третье название - «пластинчатожаберные» (Lamellibranchia), предложенное Блэнвилем в 1814 г., может быть полностью применимо лишь к одному отряду данного класса, поскольку остальные отряды имеют жабры иного строения; таким образом, это название неприменимо, как и четвертое - «топороногие» (Pelecypoda, Гольдфус, 1880), так как строение ноги у двустворчатых моллюсков весьма разнообразно. Таким образом, наиболее правильным и всеобъемлющим является первое, линнеевское наименование, которое и следует сохранить применительно к этому классу.

Двустворчатые широко распространены в Мировом океане и его краевых морях, в реках и озерах и даже в прудах.

Общее количество видов двустворчатых составляет около пятнадцати тысяч, и большая их часть связана в своем обитании с солеными морскими водами, и лишь около одной пятой общего числа их видов населяет пресные воды. На суше двустворчатые моллюски не встречаются.

В морских водах они распространены чрезвычайно широко, встречаясь во всех климатических зонах, от теплых вод тропических морей до Арктики и Антарктики и до холодных глубин океанической абиссали. Они населяют практически все глубины Мирового океана - от приливоотливной зоны (литорали) и прибрежных мелководий вплоть до огромных глубин впадин Мирового океана, где они были: найдены на глубине почти 10, 8 км.

В настоящее время количество видов глубоководных двустворчатых моллюсков, обитающих в абиссали Мирового океана (т. е. на глубине более 2000 м), судя по неполным еще данным, составляет около 400 видов, но и это число следует считать сильно преуменьшенным.

Велико разнообразие размеров, строения и окраски раковин двустворчатых моллюсков. Так, гигант среди моллюсков вообще, обитатель тропических морей тридакна может достигать 200 кг веса, а длина ее мощной раковины 1, 4 м. Наряду с этим размеры ряда обычных глубоководных моллюсков не превышают 2-3 мм.

Пестрыми узорами и яркими красками блещут раковины и края мантии многих тропических мелководных моллюсков, незаметных среди зарослей водорослей, белых, розоватых, лиловых и желтоватых кораллов, ярких звезд и других беспозвоночных. Разнообразные выросты, шипы, чешуйки и ребра украшают створки этих моллюсков, что помогает им укрепляться в этих зарослях и противостоять действию морских волн и течений.

Более скромную окраску имеют раковины моллюсков, живущих на песчаных или илистых грунтах умеренной или арктической области.

Глубоководные формы имеют, как правило, бледно окрашенную раковину, часто очень тонкую и полупрозрачную.

Скромно окрашена в зеленоватые и коричневатые тона большая часть пресноводных форм.

Большое разнообразие строения тела и раковины двустворчатых моллюсков тесно связано с образом их жизни, местом их обитания, с глубиной и с качеством грунта, на котором они живут, или прикрепляются, или в который закапываются. Это сказывается прежде всего на строении их раковины; на наличии на ней ребер с тем или иным вооружением ее так называемого замка, при помощи которого скрепляются створки; на наличии или -отсутствии сифонов - особых выростов мантии (двух мягких лопастей, окружающих тело моллюска и выделяющих его раковину); на форме и размерах ноги и наличии в ней особой железы, выделяющей нити так называемого б и с с у с а, при помощи которого они могут прикрепляться к грунту, а также и на многом другом. У форм, закапывающихся более или менее глубоко в мягкий грунт, сзади развиваются особые выросты мантии - сифоны, через которые засасывается и выводится вода, необходимая для дыхания и питания моллюска, погруженного в грунт. Таковы различные макомы, теллины, йольдии и др. Моллюски, живущие на поверхности грунта, ползающие или слегка закапывающиеся в него, имеют лишь зачаточные сифоны или вовсе лишены их (например, сердцевидки, венуси, астарты и др.). Моллюски, обитающие в прибрежных мелководных районах на более жестких песчаных грунтах с примесью камней, имеют более крепкие, толстые раковины (например, арки, скафарки, морские гребешки - пектены и хламисы ), а различные обитатели мягких илистых грунтов имеют более тонкие раковины (батиарки, морские гребешки пропеамуссиумы и др.).

Многие формы, живущие на прибрежных мелководьях, прикрепляются нитями биссуса к камням, скалам, друг к другу, нередко образуя целые гроздья, сростки (многие мидии), или даже прирастают своими створками к камням, или срастаются друг с другом (устрицы ).

Очень крепкой раковиной с острыми зубчиками на ребрах обладают многие моллюски-камнеточцы ; некоторые из них выделяют особый кислый секрет, растворяющий известь прибрежных скал и камней, в которых они протачивают себе норки. Мягкое червеобразное тело древоточца тередо (Teredo) прикрыто лишь спереди маленькой сложной раковиной, служащей ему для сверления, а не для защиты тела; проводя всю жизнь в прогрызаемых в древесине ходах, эти моллюски не нуждаются в защите своего слабого длинного тела раковиной. Наконец, огромное разнообразие различных тропических моллюсков, постоянных обитателей коралловых рифов, тесно связано с их жизнью в мелководной, крайне разнообразной по характеру субстрата зоне.

Крепкие известковые раковины двустворчатых, как и других моллюсков, хорошо сохраняются в отложениях (глинах и песках) в течение целых геологических эпох. Остатки их поселений чрезвычайно ценны для геологов и палеонтологов. Эти остатки могут прекрасно характеризовать не только гидрологические и климатические условия, при которых эти отложения образовались (т. е. при которых жили найденные здесь виды моллюсков), но и возраст данной толщи отложений. Так, скопления ископаемых раковин ныне живущего в арктических морях холодноводного моллюска портландии арктической (Portlandia arctica) в отложениях севера Европы прекрасно указывают на то, что эти районы были ранее заняты холодными, слегка распресненными водами мелководного так называемого Йольдиева моря. Это море с холодноводной фауной, где руководящую роль играла арктическая портландия, было связано с периодом похолодания в послеледниковое время (примерно около 8-10 тыс. лет назад). И наоборот, отложения теплого Литторинового моря, образовавшегося позднее (3-5 тыс. лет назад), характеризуются присутствием остатков совсем других, тепловодных моллюсков, как например исландской циприны (Cyprina islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edu1е), цирфеи гребенчатой (Zirfaea crispata) и др. Эти виды живут теперь лишь в Северной Атлантике, в наиболее теплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря они продвигались дальше на север.

Представители класса двустворчатых моллюсков впервые появляются в отложениях в палеозое, т. е. в древнейших отложениях нашей планеты, а именно в верхнекембрийских слоях, образование которых насчитывает около 450-500 млн. лет. Найденные здесь первые двустворчатые моллюски относились к четырем родам, из которых такие, как Ctenodonta и Paleoneilo, имели гребенчатый замок и внешне напоминали современных ореховидок (Nuculidae) и маллеций (Malletiidae) из отряда гребенчатозубых (Тахоdonta). Наибольшего видового разнообразия двустворчатые моллюски достигали в меловое время, т. е. за 100- 130 млн. лет до нашего времени.

Таким образом, класс двустворчатых моллюсков является одной из самых древних групп донных беспозвоночных.

С давних времен многие двустворчатые моллюски используются человеком, они служили и служат предметом добычи. Их раковины постоянно встречаются в так называемых «кухонных кучах» доисторического человека, жившего у берегов морей, рек, озер. В раскопках стоянок человека палеолита в Крыму неизменно находят большое количество раковин устриц, мидий, гребешков и других моллюсков, которых промышляют ив настоящее время. Двустворчатых моллюсков добывают из-за их вкусного, очень полезного и легко усвояемого организмом человека мяса (как, например, устриц, мидий, морских гребешков, петушков-тапесов и венеруписов, мактр, песчаную ракушку, сердцевидок, арок, морских черенков и синовакул , пресноводных перловиц, лампсилии, беззубок, корбикул и др.).

По калорийности они могут даже превосходить мясо многих рыб, как морских, так и пресноводных. Пищевая ценность мяса моллюсков обусловливается также большим содержанием в них витаминов А, В, С, D и др., высоким содержанием таких редких в обычной пище человека минеральных веществ, как йод, железо, цинк, медь и др. Последние, как известно, входя в состав ряда ферментов, гормонов, играют исключительно большую роль в окислительном, углеводном и белковом обмене веществ, в регуляции гормональной деятельности. Мясо и раковины моллюсков широко используют для изготовления кормовой муки, идущей на откорм домашней птицы, а также для изготовления удобрительных туков.

В последние десятилетия, ввиду того что естественные природные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков (даже в морях) истощены, а спрос на них продолжает увеличиваться, во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также и разводить искусственно как в морских, так и в пресных водах, на «фермах»-специально подготовленных отмелях и в охраняемых от хищников небольших бухтах, искусственных водоемах. Успешно разводят и культивируют не только морских моллюсков (устриц, мидий, морских петушков, тапесов), но и пресноводных (лампсилин).

В настоящее время значительно более половины добываемых двустворчатых моллюсков получают в результате их искусственного разведения. Вылов моллюсков в местах их естественного обитания в водоемах и их искусственное разведение стали теперь в ряде стран доходной и важной частью пищевой индустрии.

Двустворчатых моллюсков теперь нередко добывают на больших судах специально сконструированными орудиями лова; широко используется отлов моллюсков водолазами. Моллюски поступают на рынок не только в свежем и сушеном виде, но особенно в мороженом; сильно развилось также приготовление различных консервов из моллюсков.

Добыча двустворчатых моллюсков в последние десятилетия резко возросла. Если перед началом мировой войны ежегодная добыча их составляла около 5 млн. цу то уже в 1962 г. она возросла примерно до 17 млн. ц и стала составлять около 50% мировой добычи всех морских беспозвоночных, или 4 % от общей мировой добычи (426 млн. ц) всех продуктов моря (рыбы, китов, беспозвоночных, водорослей).

Наибольшее количество (около 90%) двустворчатых моллюсков добывается в северном полушарии - в Тихом и в Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых моллюсков дает лишь несколько процентов от общей их мировой добычи. Особенно большое значение имеет промысел двустворчатых моллюсков в таких странах, как Япония, США, Корея, Китай, Индонезия, Филиппинские острова и другие острова Тихого океана. Так, в Японии добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых около двух десятков видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводятся искусственно. В европейских странах промысел и разведение двустворчатых моллюсков наиболее развиты во Франции, Италии и др.

В СССР промысловое значение имеют главным образом крупный приморский гребешок (Pecten (Patinopecten) yessoensis), а также различные мидии, белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка (Муа (Arenomya) arenaria), петушки (Tapes, Venerupis) и некоторые другие.

Двустворчатые моллюски издавна добывались и ради их раковин, дающих не только прекрасное сырье для перламутровых изделий (многие пресноводные перловицы и жемчужницы, морские жемчужницы - пинктады, птерии и др.)» но и ценнейший жемчуг. В начале текущего столетия были найдены промышленные способы более быстрым искусственным путем получать жемчуг (находки которого являются в природных условиях довольно редкой случайностью), не отличимый от жемчуга, образовавшегося естественным путем. Фермы для содержания морских жемчужниц и выращивания в них жемчуга особенно успешно работают в Японии. Так, уже в 1936 г. здесь было выращено 140 тыс. раковин морских жемчужниц и получено 26, 5 тыс. жемчужин.

В некоторых странах, особенно в тропической части Тихого океана, добываемые раковины двустворчатых моллюсков широко используются для получения извести.

Почти все двустворчатые моллюски, за исключением крупных форм с крепкой, толстой раковиной, служат излюбленной пищей придонных рыб - бентофагов (т. е. питающихся донными животными), в том числе и многих промысловых рыб, как морских, так и пресноводных: камбал, некоторых тресковых (пикши), осетровых, многих карповых (лещ, сазан), зубаток, бычков и др. Некоторые рыбы благодаря преобладанию в их пище мелких моллюсков получили название «моллюскоедов», как, например, каспийская вобла. Районы, где наряду с другими донными животными (многощетинковыми червями, офиурами и др.) наблюдается массовое развитие мелких двустворчатых моллюсков, служат местами откорма различных придонных промысловых рыб.

Моллюсков охотно поедают многие крупные десятиногие раки (омары, ракиотшельники, крабы), морские звезды- исконные враги двустворчатых моллюсков. Промысловые устричные банки периодически очищают от морских звезд при помощи особых швабр, которые волокут по дну небольшие суда.

Немалую роль играют двустворчатые в питании промысловых камчатских «крабов» (Paralithodes kamtschatica).

Каковы же основные черты строения двустворчатых моллюсков? Чтобы легче понять их устройство, представим себе книгу в переплете, поставленную корешком вверх. Обе половинки переплета будут соответствовать правой и левой створкам раковины, охватывающим тело моллюска с боков. Корешок книги будет аналогичен эластичной наружной связке (лигаменту), соединяющей обе створки на спинной стороне раковины и одновременно растягивающей их. Первый и последний листы книги соответствуют двум лопастям мантии, охватывающим тело с правой и левой сторон, а следующие два листа книги спереди и сзади будут аналогичны двум парам жабр с каждой стороны тела. И наконец, между обеими парами жабр внутри расположено само тело и нога - обычно довольно крупный мускулистый топоровидный или клиновидный орган, направленный вперед; у прикрепленных или малоподвижных форм нога может превращаться в небольшой вырост, и, наоборот, у активно двигающихся видов (например, у сердцевидок) нога становится сильной, слегка коленчатоизогнутой, приспособленной для продвижения в мягком песчанистом грунте.

Расположение частей тела двустворчатого моллюска станет яснее, если рассмотреть вскрытого моллюска, например беззубку, обычную в наших пресноводных водоемах с илистым дном и медленно текущей или стоячей водой. Наиболее распространенной является обыкновенная беззубка (Anodonta cygnea) - довольно крупный моллюск из отряда настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchia). При осмотре моллюска важно определить передний и задний концы раковины. Передний конец у беззубки легко узнать по более округлой форме раковины и по направленной вперед ноге; на заднем, несколько более суженном конце между створок видны короткие выросты мантии- сифоны. Вдоль верхнего спинного края, позади макушек, расположена довольно крупная наружная связк а, или л и г а м е н т, - упругий эластичный тяж, при «сокращении» которого створки раскрываются. Он состоит из волокнистого рогового вещества, близкого к хитину, - конхиолина: образуется он из наружного покрова самой раковины (периострака). «Работа» лигамента определяется взаимодействием различно расположенных волокон конхиолина, из которых он состоит. Когда мускулы-замыкатели, сокращаясь, стягивают створки раковины, то волокна в нижней части лигамента сжимаются, а в верхней - растягиваются, а при расслаблении мускулов - наоборот; поэтому у мертвых моллюсков створки раковины всегда полуоткрыты. У двустворчатых моллюсков связка может быть наружной или внутренней или той и другой вместе.

У анодонты нет замковых зубов и спинной край гладкий, отсюда и ее название- беззубка (Anodonta). У большинства же двустворчатых моллюсков для более прочцого соединения створок между собой под макушкой, изнутри, на спинном или замоч ном краю раковины, имеются разнообразные (по форме, числу и расположению) выросты, так называемые зубы, каждый из которых входит в соответствующее углубление на противоположной створке. Все это, вместе взятое, образует замок раковины. Устройство замка, характер, количество и расположение его зубов служит важным систематическим признаком у двустворчатых моллюсков и характерно для семейства, рода и вида. Лигамент также является частью замкового аппарата двустворчатых моллюсков, поскольку служит для соединения створок между собой.

Поверхность раковины у большинства двустворчатых моллюсков, в том числе и у беззубки, покрыта различно окрашенным наружным слоем, или периостраком. Он легко соскабливается ножом, и тогда под ним обнажается белый фарфоровидный, или призматический, известковый слой (ostracum). На нем хорошо видны концентрические линии - следы нарастания раковины, идущие параллельно ее краям. Внутренняя поверхность раковины у многих моллюсков, в том числе и у беззубки, выстлана перламутровым слоем (hypostracum).

Периострак, состоящий из конхиолина, устойчив к внешним воздействиям (как механическим, так и химическим) и служит, таким образом, хорошей защитой для внутреннего известкового слоя раковины. Особенно хорошо заметна стойкость периострака к действию растворенной в морской воде угольной кислоты. Она может накапливаться у дна, в самых придонных слоях, и в грунте, где живут моллюски (благодаря разложению органического вещества, отчасти и дыханию водных организмов), и возрастать по мере увеличения глубины и давления. Так, в Карском море часто встречаются совсем мягкие отмершие раковины астарт, йольдий или портландий с растворенной известковой частью раковины, от которой остался один неповрежденный мягкий роговой слой - периостракум.

Оба других слоя раковины состоят из известковых призмочек или пластинок, соединенных небольшим количеством конхиолина. В среднем (фарфоровом) слое они располагаются перпендикулярно к поверхности раковины, а во внутреннем (перламутровом) - параллельно ей; благодаря такому расположению получается интерференция света, которая и дает блеск и радужные переливы перламутра. Чем тоньше пластинки этого слоя, тем красивее и ярче этот блеск. Наиболее красивый перламутр бывает у тех моллюсков, у которых толщина пластинок перламутра в слое составляет 0, 4-0, 6 мк.

Раковина моллюска образуется в результате секреторной работы его мантии: вдоль ее края расположено большое количество железистых клеток, вырабатывающих различные слои раковины. Так, клетки особой мантийной бороздки, идущей вдоль всего края мантии, образуют наружный конхиолиновый слой, эпителиальные клетки так называемой краевой складки дают призматический слой раковины, а наружная поверхность мантии выделяет перламутровый слой.

Раковина двустворчатых моллюсков, состоящая более чем на 90% из СаС03, содержит его в виде кальцита или арагонита, находящихся в различных соотношениях. У тропических моллюсков раковина содержит больше арагонита, а также довольно много стронция. Кристаллографическое изучение состава раковин ископаемых моллюсков позволяет теперь судить о температуре тех морей, в которых жили эти моллюски.

Кальций, откладывающийся в раковину мантией, поступает в нее не только через кровь, куда она попадает из пищи через кишечник, но, как показали последние эксперименты с радиоактивным кальцием, клетки мантии могут и сами извлекать кальций из воды.

Рост раковины происходит как путем общего утолщения створок в результате наслаивания все новых и новых известковых пластинок на внутренней поверхности створок, так и путем нарастания всей раковины по ее свободному краю. При наступлении неблагоприятных условий (в зимний период, при ухудшении питания и т. д.) рост раковины замедляется или даже приостанавливается, что хорошо заметно на поверхности раковины у мно гих моллюсков, где в это время образуются характерные сгущения линий, имеющих вид концентрических полос, идущих параллельно брюшному краю раковины. По зимним кольцам - сезонным остановкам роста - иногда можно определить приблизительно возраст моллюска. Однако у некоторых видов такие кольца неразличимы; у тропических форм, где нет сезонных явлений, такие кольца обычно вообще не образуются. У наших пресноводных перловиц и беззубок такие сезонные зимние перерывы роста имеются, поэтому годовые кольца выражены обычно хорошо.

Чтобы открыть створки раковины беззубки, надо прежде всего перерезать два имеющихся у нее внутри спереди и сзади довольно сильных мускула-замыкателя, стягивающих обе створки в поперечном направлении и закрывающих раковину. У живой беззубки легче сломать ее тонкую раковину, чем открыть ее, не перерезав этих мускулов.

Когда мускулы перерезаны, то створки сами свободно раскрываются, растягиваемые лигаментом, и можно видеть две мягкие полупрозрачные розоватые или желтоватые лопасти - мантию, охватывающую тело с боков. Края мантии слегка утолщены. Этим местом она прикрепляется к раковине, на внутренней поверхности створок которой образуется так называемая мантийная линия. Мантия беззубок, срастаясь сзади, образует два коротких сифона, опушенных короткими чувствительными выростами.

У моллюсков, закапывающихся в грунт, образуются длинные сократимые сифоны; места прикрепления втягивающих их мышц образуют на внутренней поверхности раковины отпечаток, так называемый синус. Чем глубже синус, тем длиннее сифоны у моллюсков, тем глубже они могут закапываться в грунт.

На брюшной стороне из-под края мантии вперед выдается довольно крупная клиновидная нога, направленная острым концом вперед. Нога у беззубки очень подвижна (как и у многих других моллюсков), и ее действие легко наблюдать в аквариуме. Как только анодонта успокоится, ее раковина приоткрывается, показываются розовато-желтые края мантии и наружу высовывается кончик ноги. Если все кругом спокойно, нога высовывается еще дальше (у крупных анодонт на 4-5 см), погружается в песок, и моллюск начинает двигаться вперед или закапываться в грунт передним концом, слегка приподнимаясь на своей ноге. На пройденном ею пути остается след в виде неглубокой бороздки.

Большая подвижность ноги беззубки обусловливается главным образом сокращением имеющихся в ней различных групп гладких мышц. Имеются парные передний и задний мускулы: ретракторы, втягивающие ногу косо вверх, протракторы, выдвигающие ногу вперед, и группа более мелких мускулов-поднимателей (элеваторов) ноги кверху. Все эти мышцы прикрепляются к внутренней поверхности створок раковины, где отпечатки мест их прикрепления довольно хорошо заметны (у ретракторов вдоль замочного края раковины). Кроме того, в ноге имеется еще целый ряд более мелких мышц, не прикрепляющихся к створкам и расположенных в ноге послойно и поперечно.

Если отвернуть мантийную лопасть кверху, то откроется мантийная полость беззубки, где расположены ее основные органы: ротовые лопасти, коричневатые жаберные листки (по два с каждой стороны тела), нога, основание которой находится между правой и левой жабрами. Спереди, в углублении между ногой и передним мускулом-замыкателем, помещается ротовое отверстие, окруженное двумя парами небольших треугольных сократимых околоротовых лопастей. Каждая жабра у анодонты состоит из двух листков полужабр, которые в свою очередь сложены двумя пластинками - восходящей и нисходящей.

Каждая жаберная пластинка состоит из рядов отдельных нитей (филаментов), а каждая нить соответственно образует восходящее и нисходящее колена. У анодонты между соседними нитями и между образуемыми ими коленами имеются сосудистые соединения (мостики), что характерно для всего отряда настоящих пластинчатожаберных. Каждая полужабра представляет собой, таким образом, решетчатую, сложно продырявленную двуслойную пластинку.

У представителей других отрядов двустворчатых моллюсков жабры имеют иное устройство (о чем будет сказано ниже).

Мантийная полость и расположенные в ней жабры все время омываются током воды, который создается главным образом мерцанием мельчайших ресничек эпителия, покрывающего поверхность мантии, жабр, ротовых лопастей и стенок тела. Вода поступает в мантийную полость беззубки через нижний (дыхательный) сифон, попадая сначала в ее большую, нижнюю часть - дыхательную камеру, затем процеживается через щели в жабрах и уходит в верхнюю часть мантийной полости -в ыдыхательную камеру, откуда наконец и выходит наружу через верхний (выводной, или анальный) сифон. Засасывание воды через входной сифон происходит в результате разницы в гидростатическом давлении между поджаберным и наджаберным пространствами мантийной полости и между нею и окружающей моллюска водой; эта разница вызывается не только работой ресничного эпителия, но также и сокращением жаберных нитей и мускулатуры мантии и сифонов. Когда ток воды замедляется, входя в большую «вдыхательную камеру» мантии, грубые и крупные частицы выпадают из него и оседают на поверхности мантии, а затем удаляются из моллюска. Легко убедиться в наличии интенсивных токов воды, поступающей в мантийную полость, если положить беззубку в неглубокий сосуд с водой так, чтобы вода лишь слегка покрывала раковину. Дав ей успокоиться, надо подсыпать в воду вблизи заднего ее конца какойнибудь порошок, остающийся взвешенным в воде (например, тушь, кармин, сухие тертые водоросли). Тогда можно увидеть, как крупинки порошка уходят через нижний (вводной) сифон внутрь раковины и через некоторое время с сильной струей воды выбрасываются наружу через верхний (выводной) сифон. Время от времени беззубка, часто без всякого внешнего раздражения, с силой захлопывает створки раковины и выбрасывает наружу струи воды, обновляя сразу всю воду, содержащуюся в мантийной полости. Вскоре створки раковины опять приоткрываются и нормальная медленная циркуляция воды возобновляется.

Чтобы убедиться в интенсивности работы ресничного эпителия, можно вырезать кусочек мантии беззубки и положить его внутренней поверхностью книзу на дно сосуда. Благодаря продолжающейся еще некоторое время работе ресничек этот кусочек будет слегка перемещаться и даже слегка ползти по наклонной плоскости.

Засасывание воды и ее циркуляция внутри мантийной полости обеспечивают беззубку не только необходимым для ее дыхания кислородом, но и пищей. Как и все двустворчатые моллюски, беззубка лишена головы и целого ряда связанных с ней органов-обособленной глотки, слюнных желез, жестких образований для пережевывания пищи (как, например, хитиновых пластиночек - терки, имеющейся у брюхоногих моллюсков). Поэтому беззубка не может питаться крупными организмами. Она и большинство двустворчатых моллюсков (Eulamellibranchia и Filibranchia) являются активными фильтраторами. Такие моллюски питаются взвешенными в толще воды детритом (мельчайшими остатками отмерших растений и животных) и микропланктоном (одноклеточными водорослями, бактериями и очень мелкими животными). При помощи сложного ресничного механизма жабр и околоротовых лопастей моллюски отфильтровывают их из воды, отделяя несъедобную минеральную взвесь и крупные для них пищевые частицы.

Жаберные нити моллюсков имеют расположенные в определенных местах ряды различных по своим размерам ресничек, которые и могут отфильтровывать и отсортировывать пищевые частицы, обволакивать их слизью, а затем направлять в пищевые бороздки, расположенные вдоль брюшного края полужабр (в местах перехода нисходящих жаберных колен в восходящие) или у их основания. Ряды довольно крупных боковых, наиболее интенсивно работающих ресничек на жаберных нитях производят фильтрацию воды через узкие щели между жаберными нитями и обеспечивают прохождение ее из «вдыхательной» в «выдыхательную» камеру мантийной полости. Особенно крупные латеральнофронтальные реснички, сидящие по бокам жаберных нитей, отцеживают пищевые частички из воды или улавливают их обильно выделяемой слизью и проталкивают на наружную сторону жаберных нитей. Здесь расположены фронтальные реснички, которые собирают пищевые частички и направляют их вниз, к пищевому желобку. Пищевые частицы, собирающиеся в пищевых желобках, также обволакиваются слизью, образуют здесь комочки, уплотняются и благодаря работе ресничек желобка направляются к ротовым лопастям. Ротовые лопасти моллюсков - очень эффективный сортирующий аппарат, освобождающий пищу от несъедобных частиц. Они вооружены многими чувствительными элементами- хемои механорецепторами. Они имеют ряды поперечных бороздок, вооруженных особо длинными ресничками; самые мелкие частицы, пригодные для питания, по ряду таких бороздок направляются к ротовому желобку (расположенному у основания обеих лопастей), по которому они далее направляются к ротовому отверстию, где и заглатываются. По другим бороздкам (с ресничками, работающими в противоположном, чему предшествующих, направлении) более крупные частички и слизистые комочки, непригодные для питания, скатываются вниз и падают на мантию. Сильные реснички мантийных краев гонят эти частицы обратно к основанию вводного сифона; по мере продвижения туда эти частицы склеиваются, уплотняются и в виде так называемых псевдофекалий выбрасываются наружу.

У двустворчатых моллюсков из группы Protobranchia (ореховидок, йольдий, портландий и т. п.), имеющих наиболее просто устроенные лепестковидные жабры-к т е н и д и и, ротовые щупальца очень большие, сократимые и снабжены длинным желобчатым выростом. При помощи его они собирают с поверхности грунта мелкие пищевые частички - детрит, которые затем переносятся ресничками по желобку на пластинки ротовых щупалец, где и подвергаются сортировке; жабры-ктенидии служат главным образом для создания токов воды. Работа отфильтровывающего и сортирующего аппарата двустворчатых моллюсков довольно совершенна. Так, мидии могут отфильтровывать частицы размером от 40 до 1, 5-2 мк (лучше всего - в 7-8 мк), полностью извлекая их из воды. Они задерживают одноклеточные водоросли и жгутиковых; более тяжелые частицы минеральных взвесей, даже размером в 4-5 мк, не задерживаются мидиями. Из смеси водорослей и пурпурных бактерий устрицы извлекают только водоросли; они обычно задерживают жгутиковых, водоросли и органические частицы размером более 2-3 мк и пропускают все частицы размером в 1 мк и меньше.

Двустворчатые моллюски профильтровывают очень большие объемы воды. Так, устрица может профильтровать за час около 10 л воды; мидия - до 2-5 л (при более высокой температуре воды больше, при более низкой - меньше); съедобная сердцевидка при температуре воды в 17-19, 5°С - от 0, 2 до 2, 5 л, в среднем 0, 5 л воды за час; мелкие морские гребешки фильтруют со скоростью 1 л в час на 1 г их веса, а старые - только 0, 7 л.

Пищеварительная система беззубки, как и у всех двустворчатых моллюсков, состоит из короткого пищевода, более или менее округлого желудка, средней и задней кишки; в желудок открываются протоки парной пищеварительной железы - печени, а на брюшной стороне выступает конец так называемого кристаллического стебелька. Отходящий от желудка кишечник (средняя кишка) в основании ноги, в массе половых желез образует 1-2 оборота, затем переходит на спинную сторону и, пронизывая нижнюю стенку перикардиальной сумки, проходит через желудочек сердца, выходит за пределы перикардия через его спинную часть, проходит над задним замыкательным мускулом и оканчивается анальным отверстием, открывающимся в клоакальную камеру мантийной полости с ее выводным сифоном. Часть кишечника, идущая от перикардия до анального отверстия, обычно называется прямой или задней кишкой. Кишечный тракт двустворчатых моллюсков не имеет мышечных волокон, и передвижение пищи в нем происходит благодаря работе выстилающего его ресничного эпителия. Удалению непереваренных остатков способствует мышечная связка, окружающая анальное отверстие.

Попав через короткий пищевод в желудок, пищевые частицы благодаря деятельности ресничного тока и желудочного желобка отсортировываются на мелкие и крупные. Крупные пищевые частицы попадают в кишечник, а более мелкие разносятся по складкам желудка и собираются у выступающего конца кристаллического стебелька. Его выступающий конец все время вращается, что способствует перемешиванию пищевых частиц и их сортировке. Кристаллический стебелек образуется в особом мешковидном органе и представляет собой стекловидную палочку студенистого вещества, состоящего из белка типа глобулина с адсорбированными в нем ферментами (амилазой и др.), способными переваривать углеводы (крахмал, гликоген). Попадая в слабокислую среду кишечника, он начинает растворяться и выделять адсорбированные в нем ферменты - единственные выделяемые двустворчатыми моллюсками в кишечный тракт для внеклеточного переваривания пищи. Мелкие пищевые частицы, обработанные энзимами кристаллического стебелька, поступают из желудка в выросты печени. Она состоит из очень большого числа удлиненных слепых трубочек - дивертикул и не является пищеварительной железой в обычном смысле; в ней не вырабатываются и не выделяются в кишечный тракт какие-либо пищеварительные ферменты, и она является органом внутриклеточного (а не внеклеточного) переваривания пищи и всасывания. Внутриклеточное переваривание у двустворчатых моллюсков производится главным образом фагоцитирующими блуждающими клетками - амебоцитами. Они во множестве встречаются не только в дивертикулах печени, но и в желудке и в средней кишке. Амебоциты обладают различными ферментами и способны переваривать не только углеводы, но и белки и жиры и т. д. Блуждающие клетки могут проходить через эпителий кишечного тракта в его просвет и обратно возвращаться в ткани. Заглатывают и переваривают пищевые частицы также и клетки печени; они также могут блуждать по просвету дивертикул и обратно возвращаться в стенки печени. Блуждающим клеткам и при надлежит основная роль в переваривании пищи у двустворчатых моллюсков.

При отмирании амебоцитов и клеток печени их пищеварительные ферменты могут поступать в просвет кишечного тракта. Поэтому следы различных ферментов (протеаз, липаз) находят в вытяжках из печени и желудка двустворчатых моллюсков.

Далеко не все попавшие в кишечный тракт организмы перевариваются двустворчатыми моллюсками. Нередко, особенно при большом количестве пищи, в фекальных массах моллюсков находят живых диатомей (одноклеточные водоросли с кремниевым скелетом), мелких веслоногих рачков и т. п. Поэтому при искусственном разведении двустворчатых моллюсков (устриц) в выростных бассейнах стараются поддерживать определенную (не избыточную) концентрацию планктонных водорослей, которыми они питаются.

Из сказанного видно, что пищеварение у двустворчатых моллюсков очень своеобразно. Они могут переваривать внеклеточно лишь углеводы, а белковые и жировые компоненты их пищи перевариваются фагоцитирующими блуждающими амебоцитами и клетками их «печени». Таким образом, двустворчатые моллюски являются очень специализированной группой животных, приспособленной к питанию детритом, одноклеточными водорослями и бактериями.

Кровеносная система у беззубок, как у всех двустворчатых моллюсков, незамкнутая, и кровь - гемолимфа- циркулирует не только по кровеносным сосудам - артериям и венам, но и в пространствах между органами, и в соединительной ткани по целой системе лакун и синусов, не имеющих собственных стенок. Артериальная кровь течет главным образом по сосудам, а венозная система имеет преимущественно лакунарный характер. Кровь прогоняется через всю систему благодаря сокращению сердца, а также мускулатуры тела. Сердце у двустворчатых моллюсков (у анодонты) состоит из желудочка и двух предсердий и лежит в перикардиальной полости, или околосердечной сумке, расположенной на спинной стороне тела. Перикардий представляет собой вытянутый тонкостенный мешочек, наполненный гемолимфой, и является у двустворчатых моллюсков частью сильно уменьшенной в объеме их вторичной полости тела. Желудочек обладает мощными мышечными стенками и имеет вид мешка грушевидной формы, своим широким концом обращенного назад. Предсердия очень тонкостенны, полупрозрачны и чаще всего имеют вид вытянутых треугольников, вершины которых открываются в желудочек; при входе в последний они снабжены небольшими полулунными складками - клапанами, пропускающими кровь только из предсердия в желудочек.

У беззубки, как у большинства двустворчатых, желудочек пронизан проходящей через него задней кишкой, но его полость при этом вполне замкнута и отделена от кишки своей стенкой. Из желудочка кровь расходится по телу: к заднему концу - через заднюю аорту, которая разделяется на две артерии, питающие сосуды задней части мантии и заднего замыкательного мускула; к переднему концу - через переднюю аорту и отходящие от нее артерии к ноге, к внутренностям и к передней части мантии. Из артериальных сосудов кровь изливается в не заполненные тканями промежутки, и через систему лакун кровь, ставшая венозной, собирается по синусам и венам в большой продольный венозный синус, лежащий между выделительными органами. Пройдя отсюда через венозную систему почек, она вливается в приносящие парные жаберные артерии, проходящие у основания каждой жабры. Из них венозная кровь по приносящим жаберным сосудам нисходящих жаберных пластинок растекается по жаберным нитям и их сосудистым перемычкам. Окисленная в жабрах артериальная кровь, насыщенная кислородом, по выносящим сосудам восходящих жаберных пластинок вливается в парные (с каждой стороны моллюска) жаберные вены, откуда поступает в предсердия. В предсердия поступает и та часть крови, которая, минуя жабры и почки, окислилась в сосудах мантийных складок и по мантийным венам поступила в наружные жаберяые вены. Мантия с ее сильно развет вленными кровеносными сосудами играет у двустворчатых моллюсков очень большую роль в дыхании и обогащении крови кислородом.

То, что у большинства двустворчатых моллюсков желудочек сердца оказывается пронизанным прямой кишкой, находит свое объяснение в особенностях их эмбрионального развития и в эволюции всей этой группы. У ряда низших представителей двустворчатых имеется не только два предсердия, но и два раздельных желудочка, лежащих по бокам кишки (у арок); у других - непарный желудочек лежит над кишкой (ореховидки, аномии, лимы), у третьих - он лежит книзу от кишки (устрицы, жемчужницы и др.)- Все это указывает на то, что расположение кишки и сердца по отношению друг к другу претерпевало большие изменения в процессе эволюции двустворчатых моллюсков, и на то, что первоначально у них было два раздельных желудочка, которые затем слились вместе. Частота сокращения сердца у двустворчатых моллюсков, являющихся в общем малоподвижными организмами, невелика, обычно не более 15-30 раз в минуту, в то время как у таких подвижных и активных моллюсков, как головоногие, сердце сокращается 40-80 раз в минуту. Все отделы сердца двустворчатых моллюсков могут сокращаться автономно.

У двустворчатых моллюсков, как и вообще у беспозвоночных с незамкнутой кровеносной системой, кровяное давление очень низкое и сильно изменчиво.

Кровь-гемолимфа-двустворчатых моллюсков играет огромную роль в их жизни, обмене веществ. Она выполняет целый ряд функций: обеспечивает внутренние органы и ткани кислородом и питательными веществами, уносит продукты их жизнедеятельности (углекислоту, продукты азотистого обмена и т. п.), создает и поддерживает постоянство их внутренней среды (ионного состава, осмотического давления). Наконец, играет очень большую роль в создании гидравлического механизма давления, необходимого тургора (напряжения), а также при движении моллюсков. Изучение циркуляции крови в теле двустворчатых моллюсков объяснило явление разбухания ноги, что наблюдается при движении и закапывании животного. Оно происходит благодаря наполнению ее кровью, которая и придает ноге необходимую упругость, создает необходимый тургор. Когда нога вытягивается и ножные мышцы расслабляются, кровь поступает по артерии в ногу, а при ее сокращении уходит обратно в тело. Так, у морского черенка, который может очень быстро закапываться, нога сначала погружается в грунт и кровь быстро втекает в нее, расширяя конец ноги в виде диска; последний служит якорем, когда ножные мышцы, сокращаясь, тянут моллюска вниз. При подъеме моллюска из грунта на поверхность ножные мышцы расслабляются, а конец ноги снова расширяется, заполняясь кровью; держась на таком «якоре», нога вытягивается, так как часть крови поступает в верхнюю часть ноги и подталкивает моллюска вверх. Приток, нагнетание необходимого для набухания ноги количества крови и ее отток регулируются так называемым кеберовым органом, играющим при этом как бы роль клапана.

В противоположность животным с замкнутой кровеносной системой двустворчатые моллюски, как и все беспозвоночные, обладающие незамкнутой кровеносной системой, имеют довольно значительный объем крови - гемолимфы. У моллюсков (кроме головоногих) он составляет 40-60% (объемных процентов) к весу их тела без раковины. У пресноводной жемчужницы (Margaritifera) и у мидии (Mytilus californianus) на 100 г веса тела объем крови составляет около 50 мл.

В крови двустворчатых моллюсков имеется много форменных элементов, главным образом различных форм амебоцитов (лейкоцитов). Количество их колеблется у разных видов от 6000 до 40 000 в 1 мм3. У двустворчатых моллюсков имеются и эритроциты; иногда их даже может быть больше, чем некоторых форм лейкоцитов. Гемоглобин обнаружен у довольно многих видов (арки, морские черенки, теллины, пектункулюсы, астарты и др.).

Важная для газообмена (для снабжения органов и тканей кислородом) способность крови насыщаться кислородом у двустворчатых моллюсков очень мала и составляет 1-5% к объему их крови. Так, 100 мл крови беззубки способны поглотить всего лишь 0, 7 мл кислорода, а у мидий - 0, 3 мл. Беззубка потребляет 0, 002 мл 02 на 1 г своего веса за один час (при 10°С); устрицы соответственно - 0, 006 мл 02 (при 20°С); мидии-0, 055 мл 02. Несколько больше обычно потребляют виды более подвижные, как, например, морские гребешки Pecten grandis, потребляющие 0, 07 мл 02 на 1 г своего веса за 1 час (или 70 см3 02 на 1 кг веса). Мелкие формы также нередко потребляют больше кислорода, чем крупные. Например, шаровка роговая при оптимальной для нее температуре воды (18°С) потребляет 0, 05 мг 02 на 1 г веса за час, но при снижении температуры воды до 0, 5°С потребление кислорода у нее почти прекращается. В потреблении кислорода, т. е. в интенсивности обмена, у многих двустворчатых моллюсков наблюдаются сезонные колебания; так, мидии в летнее, наиболее активное время их жизни потребляют примерно в два раза больше кислорода, чем в зимнее, холодное время года.

Многие двустворчатые моллюски могут довольно долгое время жить при очень малом содержании кислорода в воде или даже при его отсутствии. Так, песчаная ракушка (Муа arenaria) может жить в бескислородных условиях при 14°С до 8 дней, а при 0° даже несколько недель; виргинская устрица также выносит такие условия в течение недели и более. Обмен веществ в такие периоды анаэробиоза резко снижается, но моллюски могут при этом получать необходимый для их жизни кислород путем интрамолекулярного дыхания - гликолитического расщепления их запасных веществ (углеводов и жиров) по типу брожения. Такая способность ко временному (факультативному) анаэробиозу (аноксибиозу) особенно характерна и необходима для видов, живущих на литорали (как, например, для песчаной ракушки, мидий, балтийской макомы, съедобной сердцевидки). Во время отлива они закрывают свои раковины, небольшое количество кислорода в их мантийной полости довольно быстро исчезает, и они начинают жить за счет процессов аноксибиоза. Во время прилива они раскрывают свои раковины, непрерывно фильтруют воду и дышат кислородом, растворенным в воде; вначале у них резко (в несколько раз) повышается интенсивность фильтрации и потребления кислорода, а затем через некоторое время приходит в норму, характерную для их жизни в воде.

Органами выделения у двустворчатых моллюсков являются почки, а также, но в меньшей степени так называемый кеберов орган; последний представляет собой железистое утолщение передней части и передне-боковых стенок перикардиальной сумки.

Почки, или боянусовы органы, открываются своими внутренними концами в перикардий, а наружными - в мантийную полость. Почки у беззубки имеют вид двух темно-зеленых изогнутых трубчатых мешочков; один конец имеет железистые стенки и представляет собственно выделительную часть почки, другой имеет вид пузырька, где накапливаются продукты обмена веществ, подлежащие удалению из тела.

У двустворчатых моллюсков нет такой концентрации частей центральной нервной системы (нервных узелков, или ганглиев), как у брюхоногих моллюсков. У беззубки, например, имеется одна пара ганглиев над ртом, немного позади него, другая пара - глубоко в ноге и третья - позади заднего замыкательного мускула. Между первой и второй парой ганглиев, а также между первой и третьей проходит по паре нервных стволов, а каждая пара узелков соединена между собой поперечными перемычками (комиссурами).

Органы чувств у двустворчатых по сравнению с другими классами моллюсков развиты довольно слабо. Однако эти органы у них довольно разнообразны по своему строению и рассеяны в различных частях тела: вдоль наружных краев мантии, на концах сифонов, на первых жаберных нитях, около ротового отверстия на околоротовых щупальцах, на краях заднего замыкательного мускула, в выдыхательной камере, около задней кишки и т. д. Эти органы чувств представляют собой как довольно сложные образования - глаза, или фоторецепторы, органы равновесия - статоцисты, или статорецепторы, так и более простые - осфрадии, различные чувствительные выросты, а иногда и просто скопления пигментированных чувствительных клеток.

Фоторецепторы у двустворчатых моллюсков могут быть устроены очень различно: от простых эпителиальных пигментных (оптических органелл) до довольно сложных глаз с хрусталиком и сетчаткой. Такие глаза могут быть очень многочисленными, особенно у свободноживущих форм, как например мантийные глаза у гребешков, у которых их насчитывается иногда до 100 на обоих краях мантии.

Различно устроенные глаза и глазки могут располагаться у двустворчатых также на первых жаберных нитях (жаберные глаза у арок, аномий), на коротких выростах вокруг отверстий сифонов (у некоторых сердцевидок и др.).

У многих двустворчатых имеются так называемые оптические органеллы, сферические или удлиненные, концентрирующие свет на особом внутриклеточном иннервированном образовании (ретинелле). Такие фоторецепторы разбросаны на концах сифонов и в других частях тела моллюсков.

Органы равновесия у двустворчатых представляют собой пузыревидное впячивание эпителия, хорошо иннервируемое, выстланное изнутри ресничным эпителием, замкнутое (статоцист) или открытое (статокрипт). Они содержат внутри твердое минеральное зерно (статолит) или мелкие песчинки (статоконии). Обычно, например у беззубки, статоцисты расположены недалеко от ножного ганглия или на спинной стороне моллюска. Органы равновесия хорошо развиты у свободноживущих форм, например у морских гребешков.

Осфрадии представляют собой обычно очень мелкие парные пигментированные хорошо иннервируемые группы чувствительных клеток. Они могут располагаться в различных местах - на ноге, в области жабр, задней кишки и т. д. Их роль еще недостаточно ясна: являются ли они хеморецепторами или органами осязания.

Анодонты, как и большинство двустворчатых, раздельнополы, но в условиях водоемов со стоячей водой могут встречаться отдельные гермафродитные особи или даже целые их колонии. При этом во избежание самооплодотворения сначала продуцируются мужские половые продукты - сперматозоиды, а затем женские - яйца. Парные, сильно расчлененные половые железы (гонады) у двустворчатых (в том числе и у анодонты) залегают в спинной части ноги, где их окружает петля кишечника и выросты печени; выводные протоки гонад открываются в мантийную полость рядом с отверстиями выделительной системы. Только у некоторых самых примитивных двустворчатых моллюсков протоки половых желез открываются общим отверстием с выделительной порой. У некоторых пресноводных двустворчатых половой диморфизм выражен настолько резко, что самцов и самок одного и того же вида иногда относят к разным видам.

Развитие молоди у двустворчатых моллюсков происходит разнообразно. Почти все морские формы, обитающие на мелководьях, откладывают яйца прямо в воду, где и происходит оплодотворение, или же оно происходит в мантийной полости материнской особи. Яйца свободно плавают в воде, реже склеиваются или прикрепляются к раковинам, водорослям. Исключение представляют живородящие (точнее, личинкородящие) формы, как некоторые устрицы, арки и др.

Оплодотворенные яйца двустворчатых моллюсков, пройдя стадию дробления спирального типа, образуют трохофорообразную личинку, сходную с личинкой многощетинковых червей (полихет). Однако в процессе эмбрионального развития двустворчатых моллюсков почти отсутствует процесс сегментации, столь характерный для развития личиночных стадий кольчатых червей. У личинки двустворчатых моллюсков имеется зачаток ноги и первичной раковины (продиссоконха), которая первоначально закладывается в виде одной пластинки, расположенной на спинной стороне личинки. После ряда изменений трохофора, у которой возникает парус (velum) - ресничный теменной диск, двустворчатая раковинка и зачатки других органов, превращаются в велигер. Наличие свободноплавающей личинки (велигер) представляет собой очень важную жизненную стадию моллюсков, так как обеспечивает им возможности широкого расселения, поскольку взрослые двустворчатые моллюски ведут обычно малоподвижный или даже прикрепленный образ жизни. Вместе с тем эта личиночная стадия жизни, как и у других беспозвоночных, является самой чувствительной к неблагоприятным внешним условиям, и лишь высокая плодовитость двустворчатых моллюсков обеспечивает сохранение вида и его расселение.

У ряда морских холодноводных и, видимо, у многих глубоководных океанических видов двустворчатых моллюсков развитие может происходить с очень укороченной стадией плавающей личинки или совсем без нее. В последнем случае образуются немногочисленные крупные яйца, снабженные большим количеством питательного вещества. Это позволяет им развиваться вне зависимости от наличия пищи в окружающей воде, что особенно важно для глубоководных форм, где количество пищи для молоди у дна очень ограниченно.

Основываясь на строении раковины, замка, жабр, на расположении и количестве мускулов-замыкателей, связки и пр., различают отряды: Гребенчатозубые, Связочнозубые, Настоящие пластинчатожаберные и Перегородчатожаберные .

Жизнь животных: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .

Своим наименованием, напоминающим русскоязычному человеку название широко известной крупы, моллюск перловица обязан чуть менее прозаичному понятию. Его происхождение связывают с особенностью внутренней поверхности ракушки и английским словом perl - жемчуг. Перламутр покрывает створки в раковине моллюска изнутри. Химический состав вещества и внешний вид действительно подобны жемчужным. Это свойство использовали живописцы, подмешивая измельченное и обработанное вещество в краски.

Моллюск перловица: происхождение

Собственно перловицами (ударение на второй слог) или ракушками (они же Unio в латинском варианте) называется как раз род пресноводных моллюсков класса двухстворчатых, семейства Униотидов (латинское имя - Unionidae). Они были выделены и описаны учеными еще в конце XVIII века.

Ареалы речных моллюсков данного рода преимущественно расположены на Евразийском континенте. В центральной европейской части встречается три вида перловиц - толстая, клиновидная и, конечно, обыкновенная.

Самые распространенные виды перловиц

Unio crassus - один из видов часто встречающихся моллюсков перловиц, в русской речи называемый перловицей толстой. Развивается она медленнее двух других видов.

Перловица клиновидная или вздутая, она же - Unio tumidus, отличается более удлиненной формой раковины, сравнительно светлым окрасом и предпочтением проточной воды с некаменистым грунтом. Спинной край раковины расположен ниже макушки - она более плоская в сравнении с двумя другими видами. Линии приостановки роста располагаются часто.

Моллюск живописцев или перловица обыкновенная (латинское наименование Unio pictorum) растет быстрее собратьев. Раковина имеет форму эллипса, напоминает яйцо. Кольца роста тонкие, изящные. Название отсылает к художникам не только из-за особенностей перламутра, а также вследствие использования створок раковин живописцами в качестве палитры.

Показатели высоты раковин перловиц обычно колеблются в пределах до 3,5 сантиметров, длина достигает чуть более семи, самых крупных - до пятнадцати. Однако встречаются аномально крупные представители, обладающие очень большими ракушками.

У данных представителей рода пресноводных обитателей стенки створок толстые, наружный слой гладкий с заметными, хотя и тонкими, годичными кольцами, обозначающими зоны роста. Моллюски перловицы в среднем живут по десять-пятнадцать лет, но известны случаи более чем двадцатилетнего существования представителей вида толстых перловиц.

В качестве мест обитания они предпочитают пресноводные незамутненные водоемы с быстрым течением. По причине загрязнения многих рек, уменьшения в них количества рыбы, жизнь которых связана с развитием личинок моллюсков, численность перловиц, начиная с ХХ века, постепенно сокращается. В данный момент толстым перловицам угрожает полное исчезновение.

Строение перловиц

Все перловицы имеют твердые прочные стенки двух створок относительно выпуклых или более плоских раковин, окрашенных в гамму цветов от желто-серого до почти черного. Створки соединяет роговидный эластичный лигамент, перед которым располагается верхушка. У большинства перловиц она сдвинута к передней части раковины и выдается над спинным краем ракушки. Край раковины, на котором находится хорошо выраженный лигамент, считают верхним.

Есть передний и задний мускулы-замыкатели. Замок выраженный, состоит из зубцов и выемок. Моллюск перловица имеет три отпечатка ножных мускулов. Этим термином обозначают зоны крепления мускулов к раковине, понятие относится к твердым створкам, а не к мягкому телу животного.

Раковина моллюсков трехслойная. Внешний конхиолиновый - обычно грязно-зеленого тона, под ним белый фарфоровидный, затем внутренний - перламутровый. Два последних образованы кристаллами углекислого кальция. Палитра окраса перламутрового слоя ракушки может варьироваться от белого до розоватого и голубоватого.

У моллюска есть тело и нога. Эпидермис перловиц глянцевый, гладкий или поверхностно неровный. Тело имеет складки. На спинной части находится вырост, в котором помещается большая часть внутренних органов. Его называют внутренностным мешком. Однако на туловище имеются также полости с жидкостью. Есть и вторичная полость, содержащая сердце и половые железы.

Основную складку, находящуюся на границе ноги и мешка, именуют мантией. Края ее свободно свисают, срастаясь лишь под выводным сифоном (верхним).

Нога моллюсков имеет форму топора или клина. По обеим сторонам тельца перловицы расположены две полужабры, сросшиеся за ногой. Каждая представляет из себя решетчатую пластинку, через которую непрерывно фильтруется вода. Жабры снабжены водяными трубками. Имеются два зачатковых отверстия-сифона - вводное (жаберное) и выводящее (клоакальное). Их разделяет диафрагма.

Рацион моллюсков перловиц - это планктон и детрит (мельчайшие неразложившиеся органические частицы). Питание происходит за счет фильтрации воды частичками, оставшимися на жабрах. Они покрываются слизью и ресничками мерцательного эпителия перемещаются к ротовому отверстию, затем проглатываются перловицей.

Система пищеварения представлена тремя отделами. У основания ноги имеется ротовое отверстие с двумя лопастями по бокам, ротовая полость и глотка, но без органов измельчения, составляющие переднюю кишку. Оттуда пищевод ведет к желудку, окруженному со всех сторон печенью - пищеварительной железой перловиц. От желудка отходит средняя кишка, изгибающаяся несколько раз. Затем пища попадает в заднюю кишку.

Неиспользованные или переработанные вещества выводятся наружу вместе с профильтрованной водой через клоачную полость. У животного длиной 7-8 сантиметров струя может выбрасываться на расстояние в сорок сантиметров.

Нервная система представлена тремя парами нервных узлов (ганглиев) - головными, ножными и внутренностными, связанными комиссуральными нервными волокнами. От ганглиев к органам протянуты нервы.

Перловицы оснащены рецепторами кожной чувствительности, органами равновесия и химического чувства. Последние окружают ротовую полость и отверстие. Слух почти не развит - на ножных ганглиях расположены два слуховых пузырька. Зрение отсутствует.

Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем (два предсердия и один желудочек) и сосудами - артериальными и венозными. Часть незамкнутой системы кровообращения моллюска проходит через полости его тела. Также в процесс включены жабры.

Особенности передвижения

Перемещаются перловицы, медленно ползая исключительно по горизонтальным поверхностям, со скоростью метр-полтора в час, наполовину погрузившись в песок или ил. Моллюск предварительно зарывается в него передней частью, приняв для этого вертикальное положение. Может днями не двигаться с места до наступления солнечной погоды. Во время покоя лежит, зарывшись в грунт всем телом, кроме верхнего края с ротовым отверстием.

Нога при перемещении выдвигается вперед (это зависит от момента притока в нее крови), к ней подтягивается все тело. Сокращение мускулов обеспечивает ноге втягивание обратно и завершение цикла хода - шага, который она производит приблизительно каждые пятьдесят секунд.

В конце лета, ближе к началу осени, моллюски почти целиком зарываются в ил для зимовки. Они снижают активность жизненных процессов до минимума и погружаются в состояние оцепенения, плотно и накрепко сомкнув створки ракушки.

Самки, самцы и глохидии: размножение и развитие перловиц

Моллюски разнополы. Имеются половые железы, но отсутствуют органы совокупления для внутреннего оплодотворения. Размножаются они весной - начиная с конца апреля и в течение всего мая.

Посредством выводного сифона самец отправляет сперматозоиды в водоем, а оттуда они попадают через входной сифон в организм самки, где оплодотворяют яйцеклетки. От одной самки может появиться единовременно несколько сот тысяч икринок. Развитие эмбрионов происходит в наружных полужабрах женской особи.

Половой зрелости перловицы достигают после двух-трех лет жизни.

Возраст моллюсков определяется двумя способами. Первый - по количеству опоясывающих створку целиком дуг годового прироста. Учитываются лишь рельефные полосы. Возникают они вследствие остановки процесса роста во время зимовки.

Проверить результат осмотра можно, посчитав дугоподобные выступы на внутренней поверхности створки около тупого окончания ракушки. Возраст складывается по формуле: число этих перламутровых наплывов плюс два.

Роль перловиц в жизни природного водоема

Перловиц можно встретить как в проточных водоемах, так и в прудах, озерах. Обитают они на мелководье и в глубине. Наибольшей предпочтительностью у перловиц пользуется грунт песчаный, илистый или смешанный. Могут поселиться на каменистом дне с присутствием слоя ила, но вязкого избегают. Следы моллюсков на мягком дне заметны и узнаваемы, напоминают бороздки.

Важным фактором присутствия перловиц является хорошая насыщенность воды кислородом.

Они являются естественными и отличными фильтраторами воды, крупная особь пропускает через себя около сорока литров ежесуточно. Учитывая количество моллюсков в водоемах, их роль в этом процессе сложно переоценить.

Перловицы также оказывают связующее и уплотняющее воздействие на ил, так как каждая выделяет очень большой объем слизи.

Перловицы в аквариуме

Причиной этому считается их способность плодить многочисленное потомство, живущее за счет многих видов рыб. Особого вреда они не причиняют, но способны вызвать зуд и желание рыбы тереться о предметы, что часто приводит к травмам кожных покровов.

Моллюски - широко распространенные вторичнополостные, беспозвоночные животные. Тело их мягкое, нерасчлененное, у большинства оно подразделяется на головку, туловище и ногу. Главными признаками моллюсков является наличие у большинства видов известковой раковины и мантии — кожной складки, прикрывающей внутренние органы. Полость рта моллюсков заполнена паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Известно свыше 130 000 видов современных и примерно такое же количество ископаемых видов. Моллюски подразделяются на классы: брюхоногие , двустворчатые , головоногие .

Класс брюхоногие

Класс брюхоногие - это единственный класс, представители которого освоили не только водоемы, но и сушу, поэтому по числу видов моллюсков — это самый многочисленный класс. Его представители сравнительно небольшие по размерам: черноморский моллюск рапана до 12 см высотой, виноградная улитка - 8 см, некоторые голые слизни - до 10 см, крупные тропические виды достигают 60 см.

Типичным представителем класса является большой прудовик , обитающий в прудах, озерах, тихих заводях. Его тело разделено на голову, туловище и ногу, занимающую всю брюшную поверхность тела (отсюда и название класса).

Тело моллюска покрыто мантией и заключено в спирально закрученную раковину. Передвижение моллюска происходит благодаря волнообразному сокращению мышцы ноги. На нижней стороне головы помещается рот, а на боковых сторонах - два чувствительных щупальца, у их основания находятся глаза.

Питается прудовик растительной пищей. В его глотке имеется мускулистый язык с многочисленными зубчиками на нижней стороне, ими, как теркой, прудовик соскабливает мягкие ткани растений. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок , где и начинает перевариваться. Дальнейшее переваривание происходит в печени , а заканчивается в кишечнике. Непереваренная пища выбрасывается через анальное отверстие наружу.

Дышит прудовик с помощью легкого - особый карман мантии, куда воздух попадает через дыхательное отверстие. Поскольку дышит прудовик атмосферным воздухом, ему время от времени необходимо подниматься на поверхность воды. Стенки легкого оплетены сетью кровеносных сосудов . Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.

Сердце прудовика состоит из двух камер - предсердия и желудочка . Их стенки поочередно сокращаются, проталкивая кровь в сосуды. Из крупных сосудов через капилляры кровь поступает в пространство между органами. Такую кровеносную систему называют незамкнутой . Из полости тела кровь (венозная - без кислорода) собирается в сосуд, подходящий к легкому, где она обогащается кислородом, откуда попадает в предсердие, затем - в желудочек и затем по артериям - сосудам, несущим кровь, обогащенную кислородом (артериальную), поступает к органам.

Органом выделения является почка . Протекающая через нее кровь освобождается от ядовитых продуктов обмена. Из почки эти вещества выводятся наружу через отверстие, находящееся рядом с анальным.

Нервная система представлена пятью парами нервных узлов , расположенных в разных частях тела, от них ко всем органам отходят нервы.

Прудовики — гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Яйца откладываются на поверхность водных растений. Из них развиваются молодые особи. Развитие - прямое.

К брюхоногим моллюскам относятся слизни , получившие название из-за обильно выделяемой слизи. Раковины у них нет. Обитают на суше во влажных местах и питаются растениями, грибами, некоторые встречаются на огородах, нанося вред культурным растениям.

К растительноядным брюхоногим относится виноградная улитка , также наносящая вред сельскому хозяйству. В некоторых странах ее используют в пищу.

Среди многочисленных видов брюхоногих моллюсков особенно известны благодаря красивым раковинам - морские. Их используют в качестве сувениров, из перламутрового слоя изготавливают пуговицы, а из раковины очень мелкого моллюска каури некоторые народы Африки и Азии изготавливают деньги, украшения.

Класс двустворчатые - исключительно водные животные. Через свою мантийную полость они перекачивают воду, выбирая из нее питательные вещества. Такой способ питания называют фильтрацией . Он не требует особой подвижности организмов, поэтому у представителей класса наблюдается некоторое упрощение в строении по сравнению с представителями других классов. Все моллюски этого класса имеют двустворчатую раковину (отсюда и название класса). Створки раковины соединены находящейся на спинной стороне моллюска особой эластичной связкой. К створкам раковины прикрепляются мышцы - замыкатели , их сокращение способствует сближению створок, закрытию раковины, при расслаблении их - раковина раскрывается.

Представителями данного класса являются , перловица , устрицы , мидии . Самый крупный морской моллюск — тридакна , весящий до 300 кг.

Наиболее распространенный моллюск в пресных водоемах страны - . Тело беззубки, состоящее из туловища и ноги , покрыто мантией, свешивающейся с боков в виде двух складок.

Между складками и телом имеется полость, в которой находятся жабры и нога . Головы у беззубки нет. На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона : нижний (вводный) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносятся различные простейшие одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений. Отфильтрованные пищевые частицы через рот попадают в желудок и кишечник , где подвергаются действию ферментов . У беззубки хорошо развита печень , протоки которой впадают в желудок.

Двустворчатые моллюски используются человеком. Мидий, устриц - употребляют в пищу, других, например, разводят для получения жемчуга и перламутра: жемчужницу, перловицу.

Класс головоногие

Современные головоногие насчитывают около 700 видов, исключительно обитателей морей и океанов с высокой концентрацией солей, поэтому они не встречаются ни в Черном, ни в Азовском морях.

Головоногие - это хищники средних или больших размеров. Их тело состоит из туловища и большой головы , нога превратилась в щупальца , которые окружают рог . Большинство из них имеют 8 одинаковых щупалец, например осьминоги или 8 коротких и 2 длинных, как у кальмара .

На щупальцах находятся присоски , с помощью которых удерживается добыча. Присосков не имеет лишь один тропический вид - наутилус , зато имеет большое количество щупалец. На голове у представителей класса имеются большие глаза , напоминающие глаза человека. Снизу, между головой и туловищем есть щель, соединяющаяся с мантийной полостью. В эту щель открывается специальная трубочка, называемая лейкой , через которую соединяется мантийная полость с окружающей средой и является видоизмененной частью ноги.

Раковины у многих представителей головоногих нет, только у каракатицы она расположена под кожей, а у наутилуса имеется многокамерная раковина. В одной из них расположено тело, другие заполнены воздухом, что способствует быстрой плавучести животных. У многих головоногих благодаря реактивному способу движения скорость достигает 70 км в час (кальмары).

Кожа многих представителей головоногих способна мгновенно менять окраску под влиянием нервных импульсов. Окраска может быть защитной (маскируется под цвет окружающей среды) или угрожающей (контрастная окраска, часто меняющаяся). Это обусловливается высоким уровнем развития нервной системы, которая имеет сложный головной мозг , защищенный хрящевой оболочкой - «череп », органы чувств, обусловливающие сложное поведение, в частности, образование условных рефлексов.

Например, в случае опасности слюнные железы выделяют яд, убивающий добычу, или же протоки чернильной железы выделяют жидкость, образующую в воде черное пятно, под его прикрытием моллюск убегает от врагов.

Головоногие — раздельнополые животные. Для них характерно прямое развитие.

Головоногие моллюски имеют большое промышленное значение: их используют в пищу (кальмары, осьминоги, каракатицы), из содержимого чернильного мешка каракатиц и кальмаров изготавливают коричневую краску — сепию, натуральную китайскую тушь. В кишечнике кашалотов из непереваренных остатков головоногих образуется особое вещество - амбра, используемое в парфюмерной промышленности для придания устойчивости запаха духов. Головоногие моллюски - это пищевая база для морских животных - ластоногих, зубастых китов и др.