Кто разработал теорию функциональных систем. ТФС П. К. Анохина. Модель функциональной системы

Теория функциональных систем была разработана П.К.Анохиным (1935) в результате проводимых им исследований компенсаторных приспособлений нарушенных функций организма. Как показали эти исследования, всякая компенсация нарушенных функций может иметь место только при мобилизации значительного числа физиологических компонентов, зачастую расположенных в различных отделах центральной нервной системы и рабочей периферии, тем не менее, всегда функционально объединенных на основе получения конечного приспособительного эффекта. Такое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного (приспособительного) эффекта и было названо «функциональной системой» [П.К.Анохин, 1968]. При этом принцип функциональной системы используется как единица саморегуляторных приспособлений в многообразной деятельности целого организма. «Понятие функциональной системы представляет собой, прежде всего, динамическое понятие, в котором акцент ставится на законах формирования какого-либо функционального объединения, обязательно заканчивающегося полезным приспособительным эффектом и включающего в себя аппараты оценки этого эффекта» [П.К.Анохин, 1958]. Ядром функциональной системы является приспособительный эффект, определяющий состав, перестройку эфферентных возбуждений и неизбежное обратное афферентирование о результате промежуточного или конечного приспособительного эффекта. Понятие функциональной системы охватывает все стороны приспособительной деятельности целого организма, а не только взаимодействия или какую-либо комбинацию нервных центров («констелляция нервных центров» - по
А.А.Ухтомскому, 1966) [П.К.Анохин, 1958].
Согласно теории функциональных систем, центральным системообразующим фактором каждой функциональной системы является результат ее деятельности, определяющий в целом для организма условия течения метаболических процессов [П.К.Анохин, 1980]. Именно достаточность или недостаточность результата определяет поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, представляющим собой следующий этап в универсальном континууме результатов. В случае недостаточности полученного результата происходит стимулирование активирующих механизмов, возникает активный подбор новых компонентов, создается перемена степеней свободы действующих синаптических организаций и, наконец, после нескольких «проб и ошибок» находится совершенно достаточный приспособительный результат. Таким образом, системой можно назвать только комплекс таких избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов для получения конкретного полезного результата [П.К.Анохин, 1978].
Были сформулированы основные признаки функциональной системы как интегративного образования:

Функциональная система является центральнопериферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циклической циркуляции от периферии к центрам и от центров к периферии, хотя и не является «кольцом» в полном смысле этого слова.
Существование любой функциональной системы непременно связано с получением какого-либо четко очерченного результата. Именно этот результат определяет то или иное распределение возбуждений и активностей по функциональной системе в целом.
Другим абсолютным признаком функциональной системы является наличие рецепторных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. Эти рецепторные аппараты в одних случаях могут быть врожденными, в других это могут быть обширные афферентные образования центральной нервной системы, воспринимающие афферентную сигнализацию с периферии о результатах действия. Характерной чертой такого афферентного аппарата является то, что он складывается до получения самих результатов действия.
Каждый результат действия такой функциональной системы формирует поток обратных афферентаций, представляющих все важнейшие признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет последнее наиболее эффективное действие, она становится «санкционирующей афферентацией» [П.К.Анохин, 1935].
В поведенческом смысле функциональная система имеет ряд дополнительных широко разветвленных аппаратов.
Жизненно важные функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими точно к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей каждой жизненно важной функциональной системы (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения [П.К.Анохин, 1968].

Функциональная система всегда гетерогенна. Конкретным механизмом взаимодействия компонентов любой функциональной системы является освобождение их от избыточных степеней свободы, не нужных для получения данного конкретного результата, и, наоборот, сохранение всех тех степеней свободы, которые способствуют получению результата. В свою очередь, результат через характерные для него параметры и благодаря системе обратной афферентации имеет возможность реорганизовать систему, создавая такую форму взаимодействия между ее компонентами, которая является наиболее благоприятной для получения именно запрограммированного результата. Смысл системного подхода состоит в том, что элемент или компонент функционирования не должен пониматься как самостоятельное и независимое образование, он должен пониматься как элемент, чьи степени свободы подчинены общему плану функционирования системы, направляемому получением полезного результата. Таким образом, результат является неотъемлемым и решающим компонентом системы, создающим упорядоченное взаимодействие между всеми другими ее компонентами.
Все ранее известные формулировки систем построены на принципе взаимодействия множества компонентов. Вместе с тем элементарные расчеты показывают, что простое взаимодействие огромного числа компонентов, например, человеческого организма, ведет к бесконечно огромному числу степеней их свободы. Даже оценивая только число степеней свобод основных компонентов центральной нервной системы, но, принимая при этом во внимание наличие, по крайней мере, пяти возможных изменений в градации состояний нейрона , можно получить совершенно фантастическую цифру с числом нулей на ленте длиной более 9 км [П.К.Анохин, 1978]. То есть простое взаимодействие компонентов реально не является фактором, объединяющим их в систему. Именно поэтому в большинство формулировок систем входит термин «упорядочение». Однако, вводя этот термин, необходимо понять, что же «упорядочивает» «взаимодействие» компонентов системы, что объединяет эти компоненты в систему, что является системообразующим фактором. П.К.Анохин (1935, 1958, 1968, 1978, 1980 и др.) считает, что «таким упорядочивающим фактором является результат деятельности системы». Согласно его концепции, только результат деятельности системы может через обратную связь (афферентацию) воздействовать на систему, перебирая при этом все степени свободы и оставляя только те, которые содействуют получению результата. «Традиция избегать результат действия как самостоятельную физиологическую категорию не случайна. Она отражает традиции рефлекторной теории, которая заканчивает «рефлекторную дугу» только действием, не вводя в поле зрения и не интерпретируя результат этого действия» [П.К.Анохин, 1958]. «Смешение причины с основанием и смешение действия с результатами распространено и в нашей собственно повседневной речи» . «Фактически физиология не только не сделала результаты действия предметом научно объективного анализа, но и всю терминологию, выработанную почти на протяжении 300 лет, построила на концепции дугообразного характера течения приспособительных реакций («рефлекторная дуга»)» [П.К.Анохин, 1968]. Но «результат господствует над системой, и над всем формированием системы доминирует влияние результата. Результат имеет императивное влияние на систему: если он недостаточен, то немедленно эта информация о недостаточности результата перестраивает всю систему, перебирает все степени свободы, и, в конце концов, каждый элемент вступает в работу теми своими степенями свободы, которые способствуют получению результата» [П.К.Анохин, 1978].
«Поведение» системы определяется прежде всего ее удовлетворенностью или неудовлетворенностью полученным результатом. В случае удовлетворенности системы полученным результатом, организм «переходит на формирование другой функциональной системы, с другим результатом, представляющим собой следующий этап в универсальном непрерывном континууме результатов» [П.К.Анохин, 1978]. Неудовлетворенность системы результатом стимулирует ее активность в поиске и подборе новых компонентов (на основе перемены степеней свободы действующих синаптических организаций - важнейшего звена функциональной системы) и достижении достаточного результата. Более того, одно из главнейших качеств биологической самоорганизующейся системы состоит в том, что система в процессе достижения окончательного результата непрерывно и активно производит перебор степеней свободы множества компонентов, часто даже в микроинтервалах времени, чтобы включить те из них, которые приближают организм к получению конкретного запрограммированного результата. Получение системой конкретного результата на основе степени содействия ее компонентов определяет упорядоченность во взаимодействии множества компонентов системы, а, следовательно, любой компонент может быть задействован и способен войти в систему только в том случае, если он вносит свою долю содействия в получение запрограммированного результата. В соответствии с этим в отношении компонентов, входящих в систему, более пригоден термин «взаимосодействие» [П.К.Анохин, 1958, 1968 и др.],
отражающий подлинную кооперацию компонентов множества отобранных ею для получения конкретного результата. «Системой можно назвать только комплекс таких избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов для получения фокусированного полезного результата» [П.К.Анохин, 1978]. Именно потому, что в рассматриваемой концепции результат оказывает центральное организующее влияние на все этапы формирования системы, а сам результат ее функционирования является, по сути, функциональным феноменом, вся архитектура системы была названа функциональной системой [П.К.Анохин, 1978].
Следует подчеркнуть, что «функциональные системы организма складываются из динамически мобилизуемых структур в масштабе целого организма и на их деятельности и окончательном результате не отражается исключительное влияние какой-нибудь участвующей структуры анатомического типа», более того, «компоненты той или иной анатомической принадлежности мобилизуются и вовлекаются в функциональную систему только в меру их содействия получению запрограммированного результата» [П.К.Анохин, 1978]. Введение понятия структуры в систему приводит к ее пониманию как чего-то жестко структурно детерминированного. Вместе с тем, именно динамическая изменчивость входящих в функциональную систему структурных компонентов является одним из ее самых характерных и важных свойств. Кроме того, в соответствии с требованиями, которые функция предъявляет структуре, живой организм обладает крайне важным свойством внезапной мобилизуемости его структурных элементов. «.Существование результата системы как определяющего фактора для формирования функциональной системы и ее фазовых реорганизаций и наличие специфического строения структурных аппаратов, дающего возможность немедленной мобилизации объединения их в функциональную систему, говорят о том, что истинные системы организма всегда функциональны по своему типу», а это значит, что «функциональный принцип выборочной мобилизации структур является доминирующим» [П.К.Анохин, 1978].
Не менее важным обстоятельством является то, что функциональные системы, обеспечивающие какой-то результат, можно изолировать только с дидактической целью. В конечном итоге единственно полноценной функциональной системой является собственно живой организм, существующий в непрерывном пространственно-временном континууме получаемых приспособительных результатов. Выделение любых функциональных систем в организме в достаточной степени искусственно и может быть оправдано лишь с позиций облегчения их исследования. Вместе с тем, эти «функциональные системы» сами по себе являются взаимосодействующими компонентами целостных функциональных систем используемых организмом в процессе своего существования в среде. Поэтому, по мнению П.К.Анохина (1978), говоря о составе функциональной системы, необходимо иметь в виду тот факт, что «...каждая функциональная система, взятая для исследования, неизбежно находится где-то между тончайшими молекулярными системами и наиболее высоким уровнем системной организации в виде, например, целого поведенческого акта».
Независимо от уровня своей организации и от количества составляющих их компонентов функциональные системы имеют принципиально одну и ту же функциональную архитектуру, в которой результат является доминирующим фактором, стабилизирующим организацию систем [П.К.Анохин, 1978].
Центральная архитектура целенаправленного поведенческого акта развертывается последовательно и включает следующие узловые механизмы:

Афферентный синтез.
Принятие решения.
Формирование акцептора результата действия.
Обратная афферентация (эфферентный синтез).
Целенаправленное действие.
Санкционирующая стадия поведенческого акта [П.К.Анохин, 1968].

Таким образом, функциональная система по П.К.Анохину (1935) - это
«законченная единица деятельности любого живого организма и состоящая из целого ряда узловых механизмов, которые обеспечивают логическое и физиологическое формирование поведенческого акта».
Образование функциональной системы характеризуется объединением частных физиологических процессов организма в единое целое, обладающее своеобразием связей, отношений и взаимных влияний именно в тот момент, когда все эти компоненты мобилизованы на выполнение конкретной функции.
Однако мне хотелось бы обратить внимание читателя на одно из высказываний великого физиолога: «Как целостное образование любая
функциональная система имеет вполне специфические для нее свойства, которые в целом придают ей пластичность, подвижность и в какой-то степени независимость от готовых жестких конструкций различных связей, как в пределах самой центральной системы, так и в масштабе целого организма» [П.К.Анохин, 1958, 1968]. Именно здесь кроется ошибка. П.К.Анохина и это именно тот момент, который обусловил фактическую невозможность до последнего времени реального применения теории функциональных систем в науке и практике. П.К.Анохин (1958, 1968) наделил функциональные системы свойством практически безграничной лабильности (возможности неограниченного выбора компонентов для получения одного и того же «полезного результата») и таким образом лишил функциональные системы присущих им черт функционально-структурной специфичности [С.Е.Павлов,
2000].
Тем не менее, функциональные системы обладают свойством относительной лабильности лишь на определенных этапах своего формирования, постепенно теряя это свойство к моменту окончательного формирования системы [С.Е.Павлов, 2000]. В этом случае целостные функциональные системы организма (по «внешнему» содержанию - его многочисленные поведенческие акты) становятся предельно специфичными и «привязываются» к вполне конкретным структурным образованиям организма [С.Е.Павлов, 2000, 2001]. Другими словами пробегание 100-метровой
дистанции трусцой и с максимальной скоростью - две совершенно разные функциональные системы бега, обеспечиваемые различными структурными компонентами. Равно как примерами различных функциональных систем являются, например, проплывания с одной скоростью, но разными стилями одной и той же дистанции. Более того, изменение любых параметров двигательного акта при сохранении одинакового конечного результата также будет свидетельствовать о «задействовании» в реализации данных поведенческих актов различных функциональных систем, «собранных» из различных структурно-функциональных компонентов. Однако это положение не принимается сегодня ни физиологами, ни спортивными педагогами (в противном случае последним придется кардинальным образом пересмотреть свои позиции по вопросам теории и методики спортивной тренировки). Так
В.Н.Платоновым (1988, 1997) в защиту концепции абсолютной лабильности функциональных систем приводятся данные о проплывании соревновательной дистанции Линой Качюшите, свидетельствующие о том, что одного и того же конечного результата можно достичь при разной частоте гребковых движений. Однако, здесь г-н Платонов проигнорировал как ряд положений теории функциональных систем П.К.Анохина (1935, 1958, 1968 и др.), описывающих особенности формирования целостных функциональных систем поведенческих актов, так и дополнения к теории функциональных систем, сделанные
В.А.Шидловским (1978, 1982) и обязывающие оценивать не только конечный результат, но и максимум его параметров [С.Е.Павлов, 2000]. Более того, указанные положения и дополнения привносят необходимость оценки максимума параметров всего рабочего цикла функциональной системы. Пример же, приведенный В.Н.Платоновым (1988, 1997), свидетельствует лишь о том, что один и тот же конечный результат может быть достигнут с использованием различных функциональных систем. Не одно и то же идти за водой к колодцу во дворе или к роднику, находящемуся в нескольких километрах от дома, хотя конечные результаты и той и другой деятельности - наличие воды в доме - будут одинаковыми [С.Е.Павлов, 2000].
П.К.Анохин (1968) писал: «Совершенно очевидно, что конкретные механизмы интеграции, связанные с определенными структурными образованиями, могут менять свою характеристику и удельный вес в процессе динамических превращений функциональной системы». В связи с этим следует вспомнить о свойстве функциональной системы изменяться в процессе своего формирования и признать, что на начальных этапах своего формирования функциональная система обязательно должна быть в достаточной степени лабильна. В противном случае окажется невозможным перебор множества всевозможных сочетаний исходно «свободных» компонентов с целью поиска единственно необходимых для формирующейся системы. В то же время сформированная функциональная система всегда должна быть предельно «жестка» и обладать минимумом лабильности. Следовательно, на разных этапах своего формирования функциональная система будет обладать различными уровнями лабильности, а сам процесс формирования любой функциональной системы должен сопровождаться сужением пределов ее лабильности, определяемых уже исключительно параметрами промежуточных и конечного результатов.

Академик П.К. Анохин в фундаментальных трудах по нейрофизиологии – механизмам условного рефлекса, онтогенезу нервной системы ввел понятие системообразующего фактора (результата системы). Под результатом системы П.К. Анохин понимал полезный приспособительный эффект во взаимодействии «организм – среда», достигаемый при реализации системы.

Поведение индивида можно описать как результат определенного взаимодействия организма с внешней средой. Причем по достижении определенного результата, исходное воздействие прекращается, что делает возможным реализацию следующего поведенческого акта [Швырков, 1978]. Поэтому в системной психофизиологии поведение рассматривается с позиции будущего – результата.

На основании обобщения экспериментов П. К. Анохин пришел к выводу, что для понимания взаимодействия организма со средой следует изучать не «функции» отдельных органов или структур мозга, а их взаимодействие, то есть координацию их активности для получения конкретного результата.

В системной психофизиологии активность нейронов связывается не с какими – либо специфическими «психическими» или «телесными» функциями, а с обеспечением систем, в которые вовлекаются клетки самой разной анатомической локализации и которые, различаясь по уровню сложности и качеству достигаемого результата, подчиняются общим принципам организации функциональных систем [Анохин, 1975,1978].

Именно поэтому системные закономерности, выявленные при изучении нейронной активности у животных, могут быть применены для разработки представлений о системных механизмах формирования и использования индивидуального опыта в разнообразной деятельности человека [Александров, 2001].

В ТФС П. К. Анохина разработана концепция изоморфности иерархических уровней. Изоморфность уровней заключается в том, что все они представлены функциональными системами, а не какими-либо специальными процессами и механизмами, специфичными для данного уровня, например периферического кодирования и центральной интеграции, классического обусловливания и инструментального обучения, регуляции простых рефлекторных и сложных произвольных движений и т. п. Независимо от уровня системообразующим фактором для всех этих систем является результат, а фактором, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность, - история развития.

Этот вывод согласуется с представлением о преобразовании последовательности стадий психического развития в уровни психической организации - стержнем концепции Я. А. Пономарева о превращении этапов развития явления в структурные уровни его организации. И с позицией Л. С. Выготского, считавшего, что «индивид в своем поведении обнаруживает в застывшем виде различные законченные уже фазы развития». Ж. Пиаже также подчеркивал соответствие стадий развития уровням организации поведения, полагая при этом, что формирование нового поведения означает «ассимиляцию новых элементов в уже построенные структуры».

Модель функциональной системы

Академик П.К. Анохин предложил модель организации и регулирования поведенческого акта, в которой есть место для всех основных процессов и состояний. Она получила название модели функциональной системы . Ее общее строение показано на рис. 1.

Модель функциональной системы. Рис. 1.

Суть данной концепции П.К. Анохина заключается в том, что человек не может существовать изолированно от окружающего мира. Он постоянно испытывает воздействие определенных факторов внешней среды. Воздействие внешних факторов было названо Анохиным обстановочной афферентацией . Одни воздействия для человека несущественны или даже неосознаваемы, но другие, - как правило, необычные - вызывают у него ответную реакцию. Эта ответная реакция носит характер ориентировочной реакции .

Все воздействующие на человека объекты и условия деятельности, вне зависимости от их значимости, воспринимаются человеком в виде образа . Этот образ соотносится с информацией, хранящейся в памяти, и мотивацпонными установками человека. Причем процесс сопоставления осуществляется, скорее всего, через сознание, что приводит к возникновению решения и плана поведения.

В центральной нервной системе ожидаемый итог действий представлен в виде своеобразной нервной модели, названной Анохиным акцептором результата действия . Акцептор результата действия - это цель, на которую направлено действие. При наличии акцептора действия и программы действия, сформулированной сознанием, начинается непосредственное исполнение действия. При этом включается воля, а также процесс получения информации о выполнении поставленной цели.

Информация о результатах действия имеет характер обратной связи (обратной афферентации) и направлена на формирование установки но отношению к выполняемому действию. Поскольку информация проходит через эмоциональную сферу, она вызывает определенные эмоции, влияющие на характер установки. Если эмоции носят положительный характер, то действие прекращается. Если эмоции негативны, то в выполнение действия вносятся коррективы [Маклаков, 2001].

П. К. Анохин (1898 - 1974) сформулировал оригинальную теорию функциональных систем, которая, по существу, явилась основой новой интегративной физиологии, медицины и психологии.

Функциональная система - это самоорганизующаяся и саморегулирующаясяся, динамическая центрально - периферические организация,в которой взаимодействие всех ее составляющих частей направлено на получение определенного и полезого для организма в целом приспособительного результата.

Типы функциональных систем:

1) ФС первого типа: обеспечивают гомеостаз за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (например, система постоянства кровяного давления, температуры тела и т.д).
2) ФС второго типа: используют внешнее звено регуляции. Лежат в основе разных типов поведения.

Физиологическая структура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий:

-- афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации (из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Всегда индивидуален т.к. на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности. На стадии АС происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта.
-- принятие решения о том, "что делать"
-- акцептор результатов действия-центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Т.е, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата.
-- эфферентный синтез (программы действия) обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных
-- собственно действие; Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.
-- оценка достигнутого результата (сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия)
-- коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных НС) параметров действия.

Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы.

Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов, так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.

Целостный организм в каждый данный момент времени представляет собой слаженное взаимодействие, интеграцию (по горизонтали и вертикали) различных функциональных систем с использованием принципов иерархии, многосвязного одновременного и последовательного их взаимодействия, что определяет нормальное течение метаболических процессов и поведения.

Физико-химические процессы, разыгрывающиеся в нейронах акцептора результата действия под влиянием доминирующей мотивации, порождают информационный процесс опережающего возбуждения - предвидения свойств потребных результатов и способов их достижения. Таким образом, материальная потребность трансформируется в идеальный информационный процесс. Различные результаты деятельности человека имеют эмоциональную и словесную значимость. Из этого следует, что операциональная архитектоника психических процессов у человека определяется информационно эмоциональными и словесными эквивалентами.

Теория функциональных систем в построении психической деятельности исходит из оценки результата, который определяет информационное наполнение соответствующей функциональной системы психического уровня.

1 . Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза .
Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур , создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия . Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции . Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
2. Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции .
Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.Специалисты вычерчивают карту мозга

Литература
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1997.
Данилова Н.Н. Психофизиология. М., 1998.
Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.
Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов на основе теории функциональных систем // Системные механизмы поведения / Под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990.
Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза // Теория системогенеза / Под ред. К.В. Судакова. М., 1997.
Mogenson G.J., Jones D.L., Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system // Progress in Neurobiology. 1980. Vol. 14.

5.Теория функциональных систем П.К. Анохина.

В теории функциональных систем в качестве детерминанты поведения рассматривается не прошлое по отношению к поведению событие - стимул, а будущее – результат .

Функциональная система есть динамически складывающаяся широкая распределенная система из разнородных физиологических образований, все части которой содействуют получению определенного полезного результата. Именно опережающее значение результата и модель будущего, создаваемая мозгом, позволяет говорить не о реакции на стимулы из внешней среды, а о полноценном целеполагании.

рис. 2. Общая архитектура функциональной системы (ОА – обстановочная афферентация, ПА – пусковая афферентация) На схеме представлена последовательность действий при реализации одной функциональной системы. Вначале происходит афферентный синтез , который аккумулирует сигналы из внешней среды, память и мотивацию субъекта . На основе афферентного синтеза принимается решение , на основе которого формируется программа действий и акцептор результата действия – прогноз результативности совершаемого действия. После чего непосредственно совершается действие и снимаются физические параметры результата. Одной из самых важных частей данной архитектуры является обратная афферентация – обратная связь, которая позволяет судить об успешности того или много действия. Это непосредственно позволяет субъекту обучаться, так как сравнивая физические параметры полученного результата и предсказанного результата, можно оценивать результативность целенаправленного поведения. Причем небходимо отметить, что на выбор того или иного действия влияет очень много факторов, совокупность которых обрабатывается в процессе афферентного синтеза.

Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение.

Функциональные системы - динамические, самоорганизующиеся, саморегулирующиеся построения, все составные компоненты которых содружественно объединяются для достижения полезных для самой системы и организма в целом - приспособительных результатов.

Выделяют два типа функциональных систем.

1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п . Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции . Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Центральная функциональная система, определяющая целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: -> афферентный синтез, -> принятие решения, -> акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формирование действия, и, наконец, -> оценка достигнутого результата

АФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. afferens - приносящий), несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру (афферентные, или центростремительные, нервные волокна). ЭФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. efferens - выносящий), выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам, напр. эфферентные, или центробежные, нервные волокна. АКЦЕПТОР (от лат. acceptor - принимающий).

(1.Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи)

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия . Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта.Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей . Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности. Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности. Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели. Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения . Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.