Нейрон выполняет функцию проведения нервного импульса. Чувствительные нейроны спинного мозга. Вопросы для самоконтроля
Нейрон (нервная клетка) - основной структурный и функциональный элемент нервной системы; у человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Нейрон состоит из тела и отростков, обычно одного длинного отростка - аксона и нескольких коротких разветвленных отростков - дендритов. По дендритам импульсы следуют к телу клетки, по аксону - от тела клетки к другим нейронам, мышцам или железам. Благодаря отросткам нейроны контактируют друг с другом и образуют нейронные сети и круги, по которым циркулируют нервные импульсы. Нейрон, или нервная клетка - это функциональная единица нервной системы. Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть способны возбуждаться и передавать электрические импульсы от рецепторов к эффекторам. По направлению передачи импульса различают афферентные нейроны (сенсорные нейроны), эфферентные нейроны (двигательные нейроны) и вставочные нейроны. Каждый нейрон состоит из сомы (клетки диаметром от 3 до 100 мкм, содержащей ядро и другие клеточные органеллы, погруженные в цитоплазму) и отростков - аксонов и дендритов. На основании числа и расположения отростков нейроны делятся на униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные нейроны .
Основными функциями нервной клетки является восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция)
Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны ЦНС на две большие группы:
1) Клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела ЦНС в другой, от периферии к центру, от центра к исполнительному органу). Это крупные афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своём теле и отростках большое количество синапсов, как тормозящих, так и возбуждающих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влияний.
2) Клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах органических нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синоптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.
Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определённые участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. 6.2 Интегративная функция нейрона. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
Эффекторная функция нейрона. С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона.
Синапсы в ЦНС.
Синапс - это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку. Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом.
1. По локализации: центральные и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы).
2. По развитию в онтогенезе: стабильные и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.
3. По конечному эффекту : тормозные и возбуждающие.
4. По механизму передачи сигнала : электрические, химические, смешанные.
5. Химические синапсы можно классифицировать:
а) по форме контакта - терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);
б) по природе медиатора – холинергические, адренергическис, дофаминергические
Электрические синапсы . В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т.е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.
Химические синапсы. По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом - медиатором. В синапсе различают пресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент, который ограничен постсипаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм.
Рефлекторная дуга. Классификация рефлексов.
Рефлекс - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.
Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга. Их можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.
1. По биологическому значению
А.)пищевые
Б.)оборонительные
В.)половые
Г.)ориентировочные
Д.)позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)
Е.)локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)
2. По расположению рецепторов , раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт
А.)экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела
Б.)висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов
В.)проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий
3. По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе
А.)спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге
Б.)бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга
В.)мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга
Г.)диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга
Д.)кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга
Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.
В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)
Соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру
Вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.
Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:
1.Рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).
2.Чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.
3.Нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре
происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.
1.Двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.
2.Эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.
Понятие о нервном центре.
Нервный центр - совокупность нервных клеток, более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий).
В каждый Н. ц. по входным каналам - соответствующим нервным волокнам - поступает в виде импульсов нервных информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (Аксоны) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители, обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.
Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе.
Свойства нервных центров.
Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма.
Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие, особенности:
1. Однострочное проведение, оно идет от афферентного, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.
2.Центральная задержка проведения возбуждения т.е по НЦ возбуждения идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой т.к больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса, это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Эго объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.
3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются 11 и мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.
4. Трансформация ритма возбуждения - изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.
5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения
нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.
6. Последействие - это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.
7. Тонус нервных центров - состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.
8. автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных ИМПУЛЬСОВ, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессор метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.
10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.
Торможение в ЦНС.
Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне - действия другого более сильного раздражителя. Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения. Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон - один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории. В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр. В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения:
1| Постсинаптическое. Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов, т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксосоматические синапсы специализированные тормозные нейроны (рис). Эти синапсы являются глицинергическими. В результате воздействия, НЛИ на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны, открываются, ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается ТПСП. Роль ионов хлора в развитии ТПСП: небольшая. В результате возникшей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных, импульсов через него прекращается. Алкалоид стрихнин может связываться с глицериновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.
2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т.е. такой синапс является аксо-аксональным (рис). Медиатором этих синапсов служит ГАМК. Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны.
Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а следовательно выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации, так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.
3. Пессимальное торможение. Обнаружено Н.Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбудимым.
В нейроне одновременно могут возникать и тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы. За счет этого и происходит выделение нужных сигналов.
Принципы координации рефлекторных процессов.
Рефлекторная реакция в большинстве случаев осуществляется не одной, а целой группой рефлекторных ДУГ и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности это такое взаимодействие нервных центров и проходящих по ним нервных импульсов, которое обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма. Она осуществляется с помощью следующих процессов:
1. Временное и пространственное облегчение. Это усиление рефлекторной реакции при действии ряда последовательных раздражителей или одновременном их воздействии на несколько рецептивных полей. Объясняется явлением суммации в нервных центрах.
2. Окклюзия явление противоположное облегчению. Когда рефлекторная реакция на два или более сверхпороговых раздражителя меньше, чем ответы на их раздельное воздействие. Оно связано с конвергенцией нескольких возбуждающих импульсов на одном нейроне.
3. Принцип общего конечного пути. Разработан Ч. Шеррингтоном. В основе его лежит явление конвергенции. Согласно этому принципу на одном эфферентном мотонейроне могут образовывать синапсы нескольких афферентных, входящих в несколько рефлекторных дуг. Этот нейрон называется общим конечным путем и участвует в нескольких рефлекторных реакциях. Если взаимодействие этих рефлексов приводит к усилению обшей рефлекторной реакции, такие рефлексы называются союзными. Если же между афферентными сигналами происходит борьба за мотонейрон - конечный путь, то антагонистическими. В результате этой борьбы второстепенные рефлексы ослабляются, а жизненно важным освобождается общий конечный путь.
4. Реципрокное торможение. Обнаружено Ч. Шеррингтоном. Это явление торможения одного Центра в результате возбуждения другого. Т.е. в этом случае тормозится антагонистический центр. Например при возбуждении центров сгибания левой ноги по реципрокному механизму тормозятся центры мышц разгибателей этой же ноги и центры сгибателей правой. В реципрокных взаимоотношениях находятся, центры вдоха и выдоха продолговатого мозга. центры сна и бодрствования и т.д.
5. Принцип доминанты. Открыт А.А. Ухтомским. Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе другие НЦ. Доминантный центр обеспечивает комплекс рефлексов, которые необходимы в данный момент для достижения определенной цели. При некоторых условиях возникают питьевая, пищевая, оборонительная, половая и др. доминанты. Свойствами доминантного очага являются повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, высокая способность к суммации, инертность. Эти свойства обусловлены явлениями облегчения, иррадиации, с одновременным повышением активности вставочных тормозных нейронов, которые тормозят нейроны других центров.
6. Принцип обратной афферентации. Результаты рефлекторного акта воспринимаются нейронами обратной афферентации и информация от них поступает обратно в нервный центр. Там они сравниваются с параметрами возбуждения и рефлекторная реакция корректируется.
Методы исследований функций ЦНС.
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.
3.Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы:
а. Электроэнцефалография - регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г.Бергером.
б. Регистрация биопотенциалов нервных различных центров, используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро в метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;
6. Метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза.
7. Хронорефлексометрия - определение времени рефлексов.
Рефлексы спинного мозга.
Рефлекторная функция. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного, мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.
Классификация нейронов
Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Поэтому предложены и различные варианты их классификации. Чаще всего эта классификация осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.
Униполярные нейроны (от лат. унус - один; синонимы - одноотростчатые, или однополюсные, нейроны) имеют один отросток. По мнению одних исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа не встречаются. Однако некоторые авторы полагают, что униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц). Ряд исследователей к униполярным клеткам относят амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.
Биполярные нейроны (синонимы - двухотросчатые, или двухполюсные, нейроны) имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например, биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.
Однако значительно чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейронов - так называемые псевдоуниполярные, или ложноуниполярные , нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет с периферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сигнализации.
Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 60-80 вариантов этих клеток. Однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.
По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).
С точки зрения локализации нейронов их можно разделить на нейроны ЦНС, т.е. находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном мозге (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, тала-мические, корковые), а также за пределами ЦНС, т.е. входящие в состав периферической нервной системы - это нейроны вегетативных ганглиев, а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.
1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепно-мозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды
Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.
Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полушарий головного мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.
Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более - полимодальными.
Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.
Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.
2. Эфферентные нейроны (синонимы - двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки - посылают импульсы к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь альфа-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.
По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в сером веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных узлах различных порядков). Аксоны этих нейронов продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.
Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга также относятся к эфферентным нейронам.
3. Вставочные нейроны (синонимы - интернейроны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кондукторные) осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Суть этого процесса состоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма. И. П. Павлов определил сущность этого как «явление нервного замыкания».
Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению - это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 98-99 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. Например, многие вставочные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая, прежде всего, их интеграцию.
Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в параллельных путях и удлиняет время сохранения информации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, повышает надежность воздействия на исполнительную структуру.
Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно сохранять информацию в нервном центре.
Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными . При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность. Например, в коре большого мозга имеются «медленные» пирамидные нейроны, которые влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.
Очевидно, что среди вставочных нейронов можно также выделить командные нейроны, песймекерные, гормонпродуцирующие нейроны (например, нейроны тубероинфундибулярной области гипоталамуса), потребностно-мотивационные, гностические и многие другие виды нейронов.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), серотонинергические (медиатор - серотонин), дофаминергические (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота - ГАМК), пуринергические (медиатор - АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.
Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровня норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.
Нейроны, продуцирующие гормоны, можно также разделить по группам, в зависимости от природы продуцируемого ими гормона (кортиколиберин-, гонадолиберин-, тиролиберинпродуцирующие, пролактостатинпродуцирующие и другие).
Другие виды классификаций нейронов . Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т.е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т.е. они не обладают фоновой активностью.
Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые описавшего соответствующие нейроны. Среди них - пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (все - в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.
Функции нейрона как целого образования - это обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов). Нейроны как специализированные клетки осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение и передачу информации. Нейроны формируют управляющие (регулирующие) команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц (благодаря чему совершаются разнообразные локомоции), а также обеспечивают реализацию всех форм психической деятельности - от элементарных до самых сложных, включая мышление и речь. Все это обеспечивается за счет уникальной способности нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний - синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов действия, а также его способность воспринимать потенциалы действия и медиаторы от других нейронов и передавать необходимую информацию другим нейронам. Все это особенно наглядно проявляется в том случае, когда нейрон является компонентом нейронных объединений, в частности - составной частью рефлекторной дуги (см. ниже). Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона - дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны (вместе с аксонным холмиком перикариона) - на передаче информации, а перикарион на принятии решения (в широком смысле этого слова). Кроме того, тело нейрона (сома, или перикарион), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальнее перерезки, а, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.
Как и все возбудимые клетки, нейроны имеют мембранный потенциал, природа которого, как уже отмечалось выше, главным образом, обусловлена неравновесным распределением ионов К + . У большинства нейронов величина мембранного потенциала достигает 50-70 мВ. У фоновоактивных нейронов, т.е. обладающих спонтанной активностью, величина мембранного потенциала периодически уменьшается (т.е. наблюдается спонтанная деполяризация), в результате чего при достижении критического уровня деполяризации происходит генерация потенциала действия. Однако большинство нейронов генерируют потенциалы действия лишь в ответ на воздействие сенсорного стимула. Пороговый потенциал в среднем для перикариона составляет примерно 20-35 мВ, для дендритов - он еще выше, зато в области аксонного холмика он составляет всего 5-10 мВ. Таким образом, наиболее возбудимым участком перикариона является аксонный холмик. Для потенциалов действия всех нейронов характерна относительно небольшая амплитуда, которая достигает 80-110 мВ. Потенциал действия по своей форме (при внутриклеточном отведении) является пикообразным. Для него характерна кратковременность спайка (1-3 мс), выраженность следовой гиперполяризации (особенно это типично в отношении мотонейронов спинного мозга), в результате чего нередко возбудимость нейрона понижается. Длительность абсолютной рефрактерной фазы для нейронов - сравнительно небольшая (в пределах 2-3 мс), что обеспечивает относительно высокий уровень лабильности нейронов. Вместе с тем, для нейронов характерна высокая утомляемость, что указывает на относительно ограниченные возможности нейронов к восстановлению. В то же время следует помнить, что большая продолжительность жизни нейрона, связанная с отсроченным наступлением апоптоза, в определенной степени и обеспечивается способностью нейронов своевременно, а точнее, заблаговременно прекращать свою деятельность, не допуская активацию апоптоза.
Генерация потенциала действия, в частности фаза деполяризации объясняется вхождением ионов Na + из внеклеточной среды внутрь нейрона, а фаза реполяризации - выходом ионов К + , а также активацией работы Na + -K + -насоса. Нейроны также имеют кальциевые каналы, которые в большей степени сконцентрированы в области пресинаптической мембраны аксонных терминалей. Здесь же содержится и Са 2+ -насос, обеспечивающий удаление ионов кальция из пресинаптического окончания во внеклеточную среду. Концентрация ионов Са 2+ во внеклеточной среде является важнейшим механизмом регуляции возбудимости нейрона. Повышение уровня Са 2+ в крови (до определенных значений) снижает ее, а уменьшение - приводит к чрезмерному повышению возбудимости, что нередко сопровождается появлением спонтанной генерации потенциалов действия и возникновением судорожного состояния. Такая зависимость возбудимости от ионов Са 2+ связана с наличием в мембране перикариона кальциевых каналов, а также Са 2+ -зависимых калиевых каналов. Когда в нейроне возрастает внутриклеточная концентрация ионов Са 2+ , то это вызывает активацию Са 2+ -зависмых калиевых каналов, что повышает проницаемость для ионов К + . Следствием этого является развитие выраженной следовой гиперполяризации , которая наблюдается в период фазы реполяризации. Важно отметить, что сама по себе следовая гиперполяризация играет важную роль в деятельности нейрона. Это связано с тем, что в ответ на длительную деполяризацию, которая может возникнуть под влиянием серии приходящих к нейронам импульсов, нейрон обычно генерирует не одиночный потенциал, а серию потенциалов действия. Частота следования импульсов в этой серии определяется величиной следовой гиперполяризации - чем она выше, тем больше интервал между соседними потенциалами действия, т.е. тем реже они генерируются. Вот почему, например, максимальный ритм возбуждения в мотонейронах спинного мозга, у которых фаза гиперполяризации длится 100-150 мс, составляет всего 40-50 Гц. В тоже время нейроны, у которых длительность фазы гиперполяризации небольшая (например, некоторые вставочные нейроны), могут выдавать вспышки разрядов с частотой до 1000 Гц.
Важным для физиологии нейрона является механизм поддержания концентрации ионов К + в межклеточной среде. Это связано с тем, что в ЦНС нейроны и их отростки окружены узкими щелеподобными внеклеточными пространствами (ширина щели не превышает обычно 15 нм). Поэтому во время генерации потенциала действия концентрация ионов К + в этих пространствах может существенно повыситься (вместо 4-5 мМ она может достигать 10 мМ), что приведет к нарушению деятельности нейрона, вплоть до генерации судорожных разрядов. Для того, чтобы предотвратить этот процесс клетки нейроглии, в частности, астроциты, берут на себя функцию по регуляции содержания ионов во внеклеточном пространстве. В частности, при избыточном содержании ионов К + во внеклеточном пространстве глиальные клетки поглощают их, а при недостаточном их содержании - выделяют эти ионы. Таким образом, астроциты выполняют функции буферной системы в отношении ионов К + , Са 2+ и, вероятно, других ионов.
Многочисленные дендриты и плазматическая мембрана перикариона богаты хеморецепторами, за счет которых происходит восприятие сигналов, передаваемых с участием синапсов. Каждый нейрон имеет большое число синапсов, с учетом общего числа нейронов у человека, равного примерно 10 11 , (в этом случае суммарное число синаптических контактов между нейронами, как указывалось выше, приближается к астрономической цифре 10 15) обеспечивает возможность хранения в ЦНС до 10 19 единиц информации. Это количество информации эквивалентно практически всем знаниям, накопленным на сегодняшний день человечеством.
Важно также отметить, что за счет взаимодействия медиатора с рецептором на постинаптической мембране нейрона может возникать два процесса - деполяризация (возбуждающий постсинаптический потенциал) и гиперполяризапция (тормозной постсинаптический потенциал). Эти процессы интегрируются в пространстве и во времени (соответственно, пространственная и временная суммация) на мембране нейрона и тем самым либо порождают генерацию ПД на аксонном холмике, либо, наоборот, увеличивают МП(мембранный потенциал) и тем самым препятствуют возбуждению нейрона. Это явление, получившее название синаптического взаимодействия, играет исключительно важную роль в деятельности нейрона.
Относительно такого свойства нейрона как проводимость следует подчеркнуть, что все его компоненты - перикарион, дендриты и аксон - способны к проведению импульса. При этом для дендрита и, особенно, для аксона проведение возбуждения является основной функцией. Как правило, нейрон динамически поляризован, т.е. способен проводить нервный импульс только в одном направлении - от дендрита через тело клетки к аксону. Это явление называется ортодромным распространением возбуждения. В отдельных случаях возможно антидромное распространение возбуждения, т.е. от аксона к перикариону и дендритам. В этом аспекте важно отметить, что благодаря коллатералям и наличию тормозных вставочных нейронов, ряд нейронов ЦНС может осуществлять так называемое возвратное самоторможение - в период генерации ПД возбуждение от нейрона А распространяется по аксону к другому нейрону или органу, но одновременно возбуждение по коллатералям достигает тормозного нейрона. Его активация приводит к торможению нейрона А.
С функциональной точки зрения нейрон может находиться в трех основных состояниях - 1) в состоянии покоя, 2) в состоянии активности, или возбуждения, и 3) в состоянии торможения.
1). В состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти в состояние торможения.
2). В состоянии активности, т.е. при возбуждении нейрон генерирует потенциал действия или чаще - группу потенциалов действия (серия ПД, пачка ПД, вспышка возбуждения). Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а также скважность (интервалы) между последовательными сериями - все эти показатели широко варьируют, и являются составляющей кода нейронов. Выше уже отмечалось, что важную роль в регуляции частоты импульсации имеют ионы Са 2+ и К + .
Чаще всего состояние активности индуцируется. Это, происходит за счет поступления импульсов к нейрону от других нейронов. Для некоторых нейронов активное состояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов-пейсмекеров , т.е. водителей ритма являются нейроны дыхательного центра продолговатого мозга.
Нередко такие нейроны называют фоновоактивными нейронам. По характеру реакции на приходящие импульсы они делятся на тормозные и возбуждающие. Тормозные нейроны урежают свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающиеся - увеличивают частоту фоновой активности.
Существует как минимум три вида фоновой активности нейронов - непрерывно-аритмичный, пачечный и групповой.
Непрерывно-аритмичный вид активности проявляется в том, что фоновоактивные нейроны генерируют импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обычно обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.
Пачечный тип активности заключается в том, что нейроны выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания, а затем вновь генерируется пачка импульсов. Обычно межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1-3 мс, а интервал между пачками ПД составляет 15-120 мс. Считается, что такой тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга.
Групповая форма активности характеризуется апериодическим появлением группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.
3). Состояние торможения проявляется в том, что фоновоактивный нейрон или нейрон, получающий возбуждающее воздействие извне, прекращает свою импульсную активность. В состояние торможения нейрон может переходить и из состояния покоя. Во всех случаях в основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона (это характерно для постсинаптического торможения) или активное прекращение поступающей импульсации от других нейронов, что наблюдается в условиях пресинаптического торможения.
Представление о роли входящей информации для нейрона. Принятая дендритами входящая информация перерабатывается в теле нейрона, запуская серию метаболических (обменных) процессов. Часть этих процессов необходима для поддержания жизнедеятельности нейрона. Другая часть индуцированных обменных процессов преобразуется в ответ в виде генерации потенциалов действия, идущих к органу-мишени или к другому нейрону в виде серий импульсов определенной частоты. Третья часть процессов необходима для создания в нейроне своеобразного буфера для обеспечения постоянства выхода потенциалов действия из нейрона при количественных колебаниях входа. При стойком повышении количества принимаемых импульсов аккумулируемый запас становится чрезмерным, соответственно, аксон повышает частоту своей импульсации, но не постепенно, а скачкообразно, как бы перескакивая на новый уровень активности, такой же относительно постоянный, как и предыдущий. Если перегрузка не ликвидируется, то возможны и дальнейшие скачкообразные увеличения частоты импульсации, а затем и повышение мощности импульсов. При недостатке поступающих стимулов в первую очередь исчерпывается аккумулированный запас - нейрон пытается сохранить постоянство режима ответов, т.е. выходной импульсации. При стойком и значительном снижении поступления «запасы» исчерпываются, и возникают скачкообразные изменения частоты аксональных импульсов, только в обратном порядке - в сторону снижения. Снижение количества входных стимулов ниже некоторого критического уровня приводит к тому, что нейрон не только не может организовать ответную реакцию, но и не располагает ресурсами для полноценного обеспечения собственной жизнедеятельности. Полное блокирование входных импульсов приводит к гибели нейрона. Изложенная гипотеза в определенной степени согласуется с представлением Г. Сорохтина (60-е годы XX века) о негативном влиянии на деятельность нейронов дефицита поступающей информации (гипотеза о дефиците возбуждения).
Ведущей причиной, которая отличает мозга человека от мозга других представителей животного мира, является количественный состав нейронов мозга и характер их объединения.
Нейрон является специфической, электрически возбудимой клеткой в нервной системе человека и обладает уникальными особенностями. Его функции заключаются в обработке, хранении и передаче информации. Нейроны характеризуются сложным строением и узкой специализацией. Они также делятся на три вида. В этой статье подробно описывается вставочный нейрон и его роль в действии центральной нервной системы.
Классификация нейронов
Головной мозг человека насчитывает примерно 65 миллиардов нейронов, которые постоянно взаимодействуют между собой. Эти клетки подразделяются на несколько видов, каждый из которых выполняет свои особенные функции.
Чувствительный нейрон играет роль передатчика информации между органами чувств и центральными отделами человеческой нервной системы. Он воспринимает разнообразные раздражения, которые преобразовывает в нервные импульсы, а далее передает сигнал в головной мозг человека.
Двигательный - посылает импульсы в различные органы и ткани. В основном данный тип задействован в контроле над рефлексами спинного мозга.
За переработку и переключение импульсов отвечает вставочный нейрон. Функции данного типа клеток заключаются в получении и обработке информации от чувствительных и двигательных нейронов, между которыми они находятся. Более того, вставочные (или промежуточные) нейроны занимают 90 % центральной нервной системы человека, а также в больших количествах находятся во всех сферах головного и спинного мозга.
Строение промежуточных нейронов
Вставочный нейрон состоит из тела, аксона и дендритов. Каждая часть имеет свои специфические функции и отвечает за определенное действие. В его теле содержатся все компоненты, из которых созданы клеточные структуры. Важная роль этой части нейрона заключается в генерировании нервных импульсов и выполнении трофической функции. Продолговатый отросток, который несет сигнал от тела клетки, называется аксоном. Он делится на два типа: миелиновый и безмиелиновый. На конце аксона находятся различные синапсы. Третья составляющая нейронов - дендриты. Они являются короткими отростками, которые разветвляются в разные стороны. Их функция заключается в доставке импульсов к телу нейрона, что обеспечивает связь между различными видами нейронов центральной нервной системы.
Сфера воздействия
Что определяет область влияния вставочного нейрона? В первую очередь его собственное строение. В основном у клеток данного типа имеются аксоны, синапсы которых оканчиваются на нейронах этого же центра, что обеспечивает их объединение. Некоторые промежуточные нейроны активируются другими, из иных центров, а затем доставляют информацию в свой нейронный центр. Такие действия усиливают воздействие сигнала, который повторяется в параллельных путях, тем самым удлиняя срок хранения информационных данных в центре. В результате место, куда был доставлен сигнал, увеличивает надежность влияния на исполнительную структуру. Иные вставочные нейроны могут получать активацию от соединений двигательных «братьев» из своего центра. Потом они становятся передатчиками информации назад в свой центр, чем создают обратные связи. Таким образом, вставочный нейрон играет важную роль в образование особых замкнутых сетей, которые продлевают срок хранения информации в нервном центре.
Возбуждающий тип промежуточных нейронов
Вставочные нейроны делятся на два типа: возбуждающие и тормозные. При активации первых облегчается передача данных из одной нейронной группы в другую. Такую задачу выполняют именно «медленные» нейроны, которые имеют способность к длительной активации. Они передают сигналы на протяжении довольно длительного времени. Параллельно с этими действиями промежуточные нейроны активизируют и своих «быстрых» «коллег». Когда усиливается активность «медленных» нейронов, то уменьшается время реакции «быстрых». Одновременно с этим последние несколько замедляют работу «медленных».
Тормозной тип промежуточных нейронов
Вставочный нейрон тормозного типа приходит в активное состояние за счет прямых сигналов, которые поступают в их центр или исходят из него. Данное действие происходит путем обратных связей. Прямое возбуждение данного типа вставочных нейронов является характерным для промежуточных центров чувствительных путей спинного мозга. А в двигательных центрах коры головного мозга происходит активизация вставочных нейронов благодаря обратным связям.
Роль вставочных нейронов в работе спинного мозга
В работе спинного мозга человека важная роль отводится проводящим путям, которые расположены снаружи от пучков, исполняющих проводниковую функцию. Именно по этим дорожкам и передвигаются импульсы, которые посылает вставочный и чувствительный нейроны. Сигналы проходят вверх и вниз по этим путям, передавая различную информацию в соответствующие части мозга. Вставочные нейроны спинного мозга находятся в промежуточно-медиальном ядре, которое, в свою очередь, расположено в заднем роге. Промежуточные нейроны являются важной передней частью спинно-мозжечкового пути. На обратной стороне рога спинного мозга расположены волокна, состоящие из вставочных нейронов. Они образуют боковой спинно-таламический путь, который выполняет особую функцию. Он является проводником, то есть передает сигналы о болевых ощущениях и температурной чувствительности сначала в промежуточный мозг, а потом и в саму кору головного мозга.
Дополнительная информация о вставочных нейронах
В нервной системе человека вставочные нейроны выполняют особую и крайне важную функцию. Они связывают между собой различные группы нервных клеток, передают сигнал из головного мозга в спинной. Хотя именно этот тип является наиболее мелким по размерам. По форме вставочные нейроны напоминают звезду. Основное количество данных элементов располагается в сером веществе головного мозга, а их отростки не выступают за пределы центральной нервной системы человека.
Нейрон является специфической, электрически возбудимой клеткой в нервной системе человека и обладает уникальными особенностями. Его функции заключаются в обработке, хранении и передаче информации. Нейроны характеризуются сложным строением и узкой специализацией. Они также делятся на три вида. В этой статье подробно описывается вставочный нейрон и его роль в действии центральной нервной системы.
Классификация нейронов
Головной мозг человека насчитывает примерно 65 миллиардов нейронов, которые постоянно взаимодействуют между собой. Эти клетки подразделяются на несколько видов, каждый из которых выполняет свои особенные функции.
Чувствительный нейрон играет роль передатчика информации между органами чувств и центральными отделами человеческой нервной системы. Он воспринимает разнообразные раздражения, которые преобразовывает в нервные импульсы, а далее передает сигнал в головной мозг человека.
Двигательный - посылает импульсы в различные органы и ткани. В основном данный тип задействован в контроле над рефлексами спинного мозга.
За переработку и переключение импульсов отвечает вставочный нейрон. Функции данного типа клеток заключаются в получении и обработке информации от чувствительных и двигательных нейронов, между которыми они находятся. Более того, вставочные (или промежуточные) нейроны занимают 90 % центральной нервной системы человека, а также в больших количествах находятся во всех сферах головного и спинного мозга.
Строение промежуточных нейронов
Вставочный нейрон состоит из тела, аксона и дендритов. Каждая часть имеет свои специфические функции и отвечает за определенное действие. В его теле содержатся все компоненты, из которых созданы клеточные структуры. Важная роль этой части нейрона заключается в генерировании нервных импульсов и выполнении трофической функции. Продолговатый отросток, который несет сигнал от тела клетки, называется аксоном. Он делится на два типа: миелиновый и безмиелиновый. На конце аксона находятся различные синапсы. Третья составляющая нейронов - дендриты. Они являются короткими отростками, которые разветвляются в разные стороны. Их функция заключается в доставке импульсов к телу нейрона, что обеспечивает связь между различными видами нейронов центральной нервной системы.
Сфера воздействия
Что определяет область влияния вставочного нейрона? В первую очередь его собственное строение. В основном у клеток данного типа имеются аксоны, синапсы которых оканчиваются на нейронах этого же центра, что обеспечивает их объединение. Некоторые промежуточные нейроны активируются другими, из иных центров, а затем доставляют информацию в свой нейронный центр. Такие действия усиливают воздействие сигнала, который повторяется в параллельных путях, тем самым удлиняя срок хранения информационных данных в центре. В результате место, куда был доставлен сигнал, увеличивает надежность влияния на исполнительную структуру. Иные вставочные нейроны могут получать активацию от соединений двигательных «братьев» из своего центра. Потом они становятся передатчиками информации назад в свой центр, чем создают обратные связи. Таким образом, вставочный нейрон играет важную роль в образование особых замкнутых сетей, которые продлевают срок хранения информации в нервном центре.
Возбуждающий тип промежуточных нейронов
Вставочные нейроны делятся на два типа: возбуждающие и тормозные. При активации первых облегчается передача данных из одной нейронной группы в другую. Такую задачу выполняют именно «медленные» нейроны, которые имеют способность к длительной активации. Они передают сигналы на протяжении довольно длительного времени. Параллельно с этими действиями промежуточные нейроны активизируют и своих «быстрых» «коллег». Когда усиливается активность «медленных» нейронов, то уменьшается время реакции «быстрых». Одновременно с этим последние несколько замедляют работу «медленных».
Тормозной тип промежуточных нейронов
Вставочный нейрон тормозного типа приходит в активное состояние за счет прямых сигналов, которые поступают в их центр или исходят из него. Данное действие происходит путем обратных связей. Прямое возбуждение данного типа вставочных нейронов является характерным для промежуточных центров чувствительных путей спинного мозга. А в двигательных центрах коры головного мозга происходит активизация вставочных нейронов благодаря обратным связям.
Роль вставочных нейронов в работе спинного мозга
В работе спинного мозга человека важная роль отводится проводящим путям, которые расположены снаружи от пучков, исполняющих проводниковую функцию. Именно по этим дорожкам и передвигаются импульсы, которые посылает вставочный и чувствительный нейроны. Сигналы проходят вверх и вниз по этим путям, передавая различную информацию в соответствующие части мозга. Вставочные нейроны спинного мозга находятся в промежуточно-медиальном ядре, которое, в свою очередь, расположено в заднем роге. Промежуточные нейроны являются важной передней частью спинно-мозжечкового пути. На обратной стороне рога спинного мозга расположены волокна, состоящие из вставочных нейронов. Они образуют боковой спинно-таламический путь, который выполняет особую функцию. Он является проводником, то есть передает сигналы о болевых ощущениях и температурной чувствительности сначала в промежуточный мозг, а потом и в саму кору головного мозга.
Дополнительная информация о вставочных нейронах
В нервной системе человека вставочные нейроны выполняют особую и крайне важную функцию. Они связывают между собой различные группы нервных клеток, передают сигнал из головного мозга в спинной. Хотя именно этот тип является наиболее мелким по размерам. По форме вставочные нейроны напоминают звезду. Основное количество данных элементов располагается в сером веществе головного мозга, а их отростки не выступают за пределы центральной нервной системы человека.
Функцией нервной системы является
1)управление деятельностью различных систем составляющих целостный организм,
2)координирование протекающих в нем процессов,
3)установление взаимосвязей организма с внешней средой.
Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Рефлекс (лат. reflexus - отраженный) - это ответная реакция организма на любое воздействие. Это может быть внешнее или внутреннее воздействие (со стороны внешней среды или со стороны собственного организма).
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит). Нейрон состоит из двух частей - тела и отростков . Отростки у нейрона в свою очередь двух видов – дендриты и аксоны . Отростки, по которым нервный импульс приносится к телу нервной клетки, получили название дендритов . Отросток, по которому от тела нейрона нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочей ткани, называют аксоном . Нерв ная клетка способна пропускать нервный импульс только в одном направле нии - от дендрита через тело клетки к аксону.
Нейроны в нервной системе, образуют цепи, по которым передаются (движутся) нервные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода анатомическими структурами, получившими название межнейронных синап сов .
В нервной цепочке различные нейроны выполняют разные функции. В связи с этим выделяют три следующих основных типа нейронов:
1. чувствительный (афферентный) нейрон .
2. вставочный нейрон.
3. эффекторный (эфферентный) нейрон .
Чувствительные, (рецепторные, или афферентные) нейроны . Основные характеристики чувствительных нейронов:
а) т ела чувствительных нейронов лежат всегда узлах (спиномозговых), вне головного или спинного мозга;
б) чувствительный нейрон имеет два отростка – один дендрит и один аксон;
в) дендрит чувствительного нейрона следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там чувствительным окончанием - рецептором. Рецептор это орган, который способен преобразовать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс;
г) аксон чувствительного нейрона направляется в центральную нервную систему, в спинной мозг или в стволовую часть головного мозга, в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.
Рецептор это орган, который способен преобразовать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс. Он расположен на конце дендрита чувствительного нейрона
Различают следующие виды рецеп торов в зависимости от локализации:
1) Экстероцепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;
2) Интероцепторы получают раздражение от внутренней среды организма, они расположены во внутренних органах;
3) Проприоцепторы воспринимают раздражения от опорно-двигательного аппарата (в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.
Функция чувствительного нейрона – восприятие импульса от рецептора и передача его в центральную нервную систему. Это явление И. П. Павлов относил к началу процесса анализа.
Вставочный , (ассоциативный, замыкательный, или кондукторный, нейрон) осуществляет передачу возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на эфферентные. Замыкательные (вставочные) нейроны лежат в пределах центральной нервной системы.
Эффекторный, (эфферентный) нейрон . Выделяют два вида эфферентных нейронов. Это дви гательный нейрон, и секреторный нейрон. Основные свойства двигательных нейронов:
Тела двигательных нейронов находятся в ЦНС, в передних рогах спинного мозга.
Аксоны двигательных нейронов направляются в составе нервных волокон к рабочим органам (поперечно-полосатым мышцам опорно-двигательного аппарата).
Основные свойства секреторных нейронов:
тела секреторных нейронов расположены в симпатических и парасимпатических узлах;
аксоны секреторных нейронов направляются к внутренним органам.
Главный принцип работы нервной системы – принцип рефлекторного ответа на раздражение.
В соответствии с этим в основе строения нервной системы лежит рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (к эффектору).
Простейшая рефлекторная дуга (рис. 184) состоит только из двух нейронов - чувствительного и двигательного (афферентного и эффекторного). Тело первого нейрона (чувствительного), находится в спинномозговом узле. Периферический отросток этой клетки заканчивается рецептором, воспринимающим раздражение. Рецептор превращает это раздражение в нервный импульс. Нервный импульс по дендриту достигает тела нервной клетки, а затем по аксону направляется в спинной мозг.
В сером веществе спинного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго нейрона (двигательного). В межнейронном синапсе происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон. Отросток двигательного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов и направляется к рабочему органу, управляя работой мышцы.
Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов, а устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами - рецепторным (афферентным) и эффекторным (эфферентным) - имеется один или несколько вставочных (замыкательных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, лежащие в сером веществе задних столбов. Раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только к какому то определенному сегменту спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате этого ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы и даже не одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Так, в ответ на раздражение возникает сложное, рефлекторное движение. Это и есть одна из ответных реакций организма (рефлекс) в ответ раздражение.
Огромная заслуга И. П. Павлова состоит в том, что он распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от низших отделов и кончая самыми высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма. По мнению И. П. Павлова, простая форма дея тельности нервной системы , должна обозначаться как безусловный реф лекс. Безусловный рефлекс является постоянной формой деятельности нервной системы, прирожденной, с характерными особенностями для каждого вида.
Кроме этого, существуют приобретаемые в течение индивидуальной жизни временные связи с окружающей средой. Возможность приобретения временных связей позволяет организму устанавливать многообразнейшие и сложнейшие отношения с внешней средой. Эту форму рефлекторной деятельности И. П. Павлов назвал условнорефлекторной (в отличие от безус-ловнорефлекторной). Местом замыкания условных рефлексов является кора большого мозга. Головной мозг и его кора - основа высшей нервной деятельности.
Нервную систему человека условно подразделяют по топографическому принципу на две части - центральную и периферическую.
К центральной нервной системе относят спинной мозг и головной мозг . Спинной мозг и головной мозг состоят из серого и белого вещества.
Серое вещество спинного и головного мозга - это скопление тел нервных клеток. Белое вещество - это нервные волокна, отростки нервных клеток. Нервные волокна образуют проводящие пути спинного и головного мозга и связывают различные отделы центральной нервной системы и различные ядра (нервные центры) между собой.
Периферическую нервную систему составляют корешки, нервы, их ветви, сплетения и узлы, лежащие в различных отделах тела человека.
По другой, анатомо-функциональной, классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две части: I) соматическую и 2) ве гетативную .
Сомати ческая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела - сомы, а именно кожи и опорно-двигательного аппарата.
Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренние органы и регулирует обменные процессы во всех органах и тканях.
Вегетативная нервная система в свою очередь подразделяется на две части: парасимпатическую и симпатическую . В каждой из этих частей, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.
Такое деление нервной системы, несмотря на его условность, сложилось традиционно и представляется достаточно удобным для изучения нервной системы в целом и ее отдельных частей. В связи с этим в дальнейшем мы также будем в изложении материала придерживаться этой классификации.