Теория функциональных систем П К. Анохина

как основа поведения человека в реальных условиях жизни

В физиологии под поведением человека можно рассматривать целостную активность человека, направленную на удовлетворение биологических и социальных потребностей. Биологические потребности являются первичными, направленными на сохранение индивида и вида. Они определяют инстинктивное поведение. Социальные ПТР определяются интересами общества. Общая схема формирования взаимодействия нейронов и физиологических мех-мов организации поведения человека наиболее удачно сформулирована П.К. Анохиным и учениками в ТФС. Согласно ей, для сложных форм целенаправленного поведения характерно предварительное представление о цели, задачах и ожидаемом рез-те действия.

Термин система применяется для того, чтобы отметить собранность, организованность группы элементов и отграниченность ее от другой какой-то группы элементов. П.К. Анохин (1975), проанализировал разные варианты системного подхода и предположил, что одного взаимодействия элементов недостаточно для ограничения степеней свободы каждого элемента системы. Он ввел понятие о системообразующем факторе, который бы ограничивал степени свободы элементов системы, создавал упорядоченность в системе и был бы изоморфным для многих систем, позволяя использовать систему как единицу анализа в разных ситуациях.

Результат – системообразующий фактор

В качестве детерминанты поведения Анохин рассматривал результат системы – это полезный приспособительный эффект, который достигал организм при реализации системы. Т.О. В качестве детерминанты поведения в ТФС рассматривается не прошлое событие, а результат- будущее. При анализе внешнего поведения особи мы можем описать результат как определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение.

Для понимания приспособительной активности индивида нужно изучать не функции отдельных органов или структур мозга, а организацию целостных взаимоотношений организма и среды. При этом компоненты координируют свою активность для получения конкретного результата. Анохин ввел такое определение ФС: системой наз-ся такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата.

Для обеспечения такой формы деятельности ЦНС можно выделить несколько стадий(этапов) формирования соответствующих механизмов.

Афферентный синтез обратная связь

Пусковая афферентация память Акцептор результата

Обстановочная Принятие Эфферентное возбуждение

Афферентация решения

мотивация реакция

Параметры результата

Рецепторы результата

Афферентный синтез. Первым этапом является афферентный синтез. Это анализ входящей информации, состоящей из 4-х компонентов: биологическая мотивация, условия окружающей среды(обстановочная афферентация), память и пусковая афферентация (непосредственно стимул). Важнейшим побуждающим мотивом выступает мотивация, котрая формирует доминантный очаг возбуждения, к которому подключаются другие компоненты. При формировании первой стадии поведенческого акта большое значение имеет сенсорная информация - обстановочная и пусковая афферентация. Структурная основа этой фазы – лобная и теменная ассоциативные доли коры. Тут происходитконвергенция(схождение) нервных импульсов от различных структур ЦНС, обеспечивающих афферентный синтез. Здесь же имеется большое количество «нейронных ловушек», в которых продолжительное время циркулируют нервные импульсы. Эти процессы дополнительно усиливаются конвергенцией активирующих влияний подкорковых структур и особенно ее интегративных структур - РФ, лимбической системы, аминоспецифических систем мозга.

2-й этап – формирование программы действия. В результате взаимодействия указанных факторов афферентный(входящий) синтез формирует программу действия, состоящую из набора рефлекторных команд к исполнительным органам (мышцам, железам). Напрмер, для двигательных рефлексов исполнительные команды идут от пирамидных нейронов коры. Здсь важное значение имеет вытормаживание побочных вариантов поведения, которые могут помешать выполнению адекватной реакции.

3-й этап –акцептор результата действия. Наиболее существенным и спорным в этой гипотезе является допущение, что одновременно с указанными выше механизмами формируется, так называемый, «акцептор результата действия», то есть нейронная модель предполагаемого эффекта действия. В обеспечении этого механизма участвуют кольцевые взаимодействия нейронов, которые, например, при выполнении двигательных рефлексов получают импульсы от коллатералей пирамидного тракта, передабшего команды к исполнительным органам.

4-й этап – обратная связь в организации ФС. Параметры результата. Рецепторы результата. Значение обратных связей в организации ФС.

Выполнение команд (рефлексов) приводит к результату, параметры которого оцениваются рецепторами. Информация об этой оценке по каналам обратной связи поступает к акцептору результата действия. Если эффект совпадает с предварительной моделью результата, то рефлекторные реакции прекращаются – цель достигнута. Если же совпадения нет, то в программу действия вносятся коррективы – и эфферентное возбуждение приводит к продолжению действия. Так происходит до тех пор, пока не будет достигнуто совпадение результата с имеющейся моделью. Например, достижение tнормального значения. Указанные процессы обеспечиваются ассоциативными зонами коры, где есть нейронные ловушки, в которых хранится информация по тем же механизмам, как кратковременная память.

После выполнения соответствующего поведенческого акта вся цепь нейронов ФС распадается. Если в течение нескольких повторений достигнуть рез-та не удается, то включается лимбическая система, которая повышает активность и взаимодействие различных отделов мозга. Но если и тогда не удается получить результат, то могут проявиться отрицательные эмоции. Принципиально, по такой же схеме могут формироваться не только сложные программы поведения, но и более простые функции организма. Например, терморегуляция при разных условиях жизнедеятельности. Центр терморегуляции в ГПТ. Т.О. место формирования в ЦНС акцептора рез-та действия определяется самой выполняемой функцией. Другой пример, при выполнении сложных движений такой акцептор образуется в корковом отделе двигательного анализатора.

Функциональные системы лежат в основе саморегуляторных приспособлений организма. Для саморегулирующихся систем характерны следующие особенности:

Достигаемый приспособительный эффект жизненно необходим для организма. Жизненно важные константы (конц.глюкозы, солевой состав и др.) заложены генотипически. Есть жесткие(осмотич.давление) и пластичные (кров.давление) ФС.

Саморегуляция – циклический фазовый процесс, имеющий конкретные структуры и механизмы, образующие ФС. Все саморегуляторные приспособления диктуются фактом отклонения конечного приспособительного эффекта или несоответствия силы входного возмущающего сигнала потребностям системы.

Одним из обязательных условий саморегуляции является информация о конечном приспособительном эффекте в ЦНС, так же как и нивелирование нежелательных ил чрезмерных влияний на входе системы.

Размер ФС может быть различным, в зависимости от сложности регулируемого поведения или функции. Например, регуляция сахара в крови осуществляется на основе внутренних аппаратов и механизмов.

Другая ФС с обширным фактором внешних факторов – количество питат.в-в в кровяном русле зависит от многих параметров и непрерывно колеблется. Рецепторный аппарат этой пластичной константы находится в латеральном ГПТ. Снижение конц. в-в возбуждает глюкозочувствит. нейроны, возбуждается центр голода, возникает чувство голода – организуются поведенческие акты - пищевое поведение.

5. В случае экстремального воздействия на организм саморегулирующиеся системы формируют защитно-приспособительные реакции и сохраняют постоянство внутренней среды. Сила максимально возможного защитного приспособления должна быть больше, чем выраженность максимально возможного отклонения данного приспособительного конечного эффекта от константного уровня. Например, как бы ни высоко было кровян. Давление, снижающие его факторы должны быть сильнее, чем факторы, повышающие его. В норме кров. Давление держится на определенном уровне.

Теория функциональных систем

Тео́рия функциона́льных систе́м - модель, описывающая структуру поведения ; создана П. К. Анохиным .

«Принцип функциональной системы» - объединение частных механизмов организма в целостную систему приспособительного поведенческого акта, создание «интегративной единицы».

Выделяются два типа функциональных систем:

• Системы первого типа обеспечивают гомеостаз за счёт внутренних (уже имеющихся) ресурсов организма, не выходя за его пределы (напр. кровяное давление)
• Системы второго типа поддерживают гомеостаз за счёт изменения поведения, взаимодействия с внешним миром, и лежат в основе различных типов поведения

Стадии поведенческого акта:

• Афферентный синтез Любое возбуждение в центральной нервной системе существует во взаимодействии с другими возбуждениями: головной мозг проводит анализ этих возбуждений. Синтез детерминируют следующие факторы:
  • Пусковая афферентация (возбуждения, вызываемые условными и безусловными раздражителями)
  • Обстановочная афферентация (возбуждение от привычности обстановки, вызывающей рефлекс , и динамические стереотипы)
  • Память (видовая и индивидуальная)
• Принятие решения
  • Формирование акцептора результата действия (создание идеального образа цели и его удержание; предположительно, на физиологическом уровне представляет собой циркулирующее в кольце интернейронов возбуждение)
  • Эфферентный синтез (или же стадия программы действия ; интеграция соматических и вегетативных возбуждений в единый поведенческий акт. Действие сформировано, но не проявляется внешне)
• Действие (выполнение программы поведения)
• Оценка результата действия

На этом этапе идёт сравнение реально выполняемого действия с идеальным образом, созданным на этапе формирования акцептора результата действия (происходит обратная афферентация); на основании результатов сравнения действие или корректируется, или прекращается.

• Удовлетворение потребности (санкционирующая прекращение деятельности стадия)

Выбор целей и способов их достижения - ключевые факторы, регулирующие поведение. По Анохину, в структуре поведенческого акта сравнение обратной афферентации с акцептором результата действия даёт положительные или отрицательные ситуативные эмоции , влияющие на коррекцию или прекращение действий (другой тип эмоций, ведущие эмоции, связан с удовлетворением или неудовлетворением потребности вообще, то есть - с формированием цели). Кроме того, на поведение влияют воспоминания о положительных и отрицательных эмоциях.

В целом поведенческий акт характеризуется целенаправленностью и активной ролью субъекта.

Литература

• Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова Физиология высшей нервной деятельности. - Ростов-на-Дону: «Феникс», 2005. - С. 239-251. - 478 с. - (Учебники МГУ). - 5000 экз. - ISBN 5-222--06746-7

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Теория функциональных систем" в других словарях:

Теория функциональных систем - концепция организации процессов в целостном организме, взаимодействующих со средой. Разработана П. К. Анохиным. В основе Т. ф. с. лежит представление о функции как достижении организмом приспособительного результата во взаимодействиях со средой.… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Теория функциональных систем модель, описывающая структуру поведения; создана П. К. Анохиным. Теория функциональных систем (дискретная математика) раздел дискретной математики, занимающийся изучением функций, описывающих работу дискретных… … Википедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Теория функциональных систем (значения). Теория функциональных систем раздел дискретной математики, занимающийся изучением функций, описывающих работу дискретных преобразователей. В теории… … Википедия

Теория функциональных систем раздел дискретной математики, занимающийся изучением функций, описывающих работу дискретных преобразователей. В теории функциональных систем рассматриваются следующие классы функций: булевы функции функции k значной… … Википедия

функциональных систем теория - концепция организации процессов в целостном организме, взаимодействующих со средой. Разработана П. К. Анохиным. В основе Ф. С. т. лежит представление о функции как достижении организмом приспособительного результата во взаимодействиях со средой.… …

ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ТЕОРИЯ - концепция организации процессов в целостном организме, взаимодействующем со средой, разработанная П.К. Анохиным. В основе Ф. с. т. лежит представление о функции как достижении организмом приспособительного результата во взаимодействии со средой.… … Психомоторика: cловарь-справочник

Общение: исследование функциональных систем - Сформулированная П. К. Анохиным общая теория функц. систем (1968) одно из направлений системного подхода к явлениям природы и общества (Л. фон Берталанфи). Согласно теории функц. систем, процесс О. формируется системной архитектоникой психич.… … Психология общения. Энциклопедический словарь

теория систем функциональных - концепция организации процессов в целостном организме, взаимодействующем со средой. Разработана П. К. Анохиным. В ее основе представление о функции как достижении организмом приспособительного результата во взаимодействиях со средой. Трактовка… … Большая психологическая энциклопедия

СИСТЕМ ТЕОРИЯ - (SYSTEMS THEORY) В 1950 е и 1960 е гг. теория систем представляла собой господствующую парадигму в социологии; она ассоциировалась прежде всего с группой социальных теоретиков, объединившихся вокруг Т. Парсонса в Гарвардском университете. Истоки… … Социологический словарь

Виктор Васнецов. Витязь на распутье. 1878 Теория принятия решений область исследования, вовлекающая понятия и методы математики, статистики … Википедия

Книги

• Эволюция терминологии и схем функциональных систем в научной школе П. К. Анохина , К. В. Судаков, И. А. Кузичев, А. Б. Николаев. Авторы взяли на себя весьма значимый и кропотливый труд - показать читателям динамику развития общих представлений о функциональных системах организма и теории функциональных систем,…

Функциональная система П.К. Анохина - это схематичная модель основных блоков мозга, обеспечивающих целенаправленное поведение, т.е. поведение, направленное на достижение определённой цели. Она отражает более сложный нервный механизм, обеспечивающий поведение, по сравнению с рефлекторными дугами.

Функциональная система П.К. Анохина

Для того чтобы легче было запомнить эту схему, я её несколько модифицировал по сравнению с той схемой, которая даётся в учебниках по физиологии.

Итак, запоминаем функциональную систему П.К. Анохина:

• три входа
• три блока
• три этажа в каждом блоки
• три явления на выходе
• три нововведения (АРД, обратная афферентация, параметры результата).

Внутренняя афферентация

Потребность, т.е. недостаток чего-то в организме, порождает внутреннюю афферентацию.

Внутренняя афферентация - это сенсорный (афферентный) поток импульсов от интерорецепторов, расположенных во внутренних органах, мышцах, кровеносных сосудах. Интерорецепторы (или интероцепторы) реагируют на изменения во внутренней среде организма.

В блоке мотивации во главе с миндалиной мозга из множества текущих потребностей выбирается только одна наиболее биологически значимая потребность. На её основе формируется поток мотивационного возбуждения.

Добавим к схеме П.К. Анохина представления Ю. Конорского о драйв-рефлексах. Тогда получится, что поток мотивационного возбуждения передается в систему драйв-рефлексов. Драйв - это подготовительное поведение для повышения вероятности исполнительного рефлекса.
В результате драйва организм оказывается в таком месте, или создаёт такую ситуацию, где повышена вероятность нахождения пускового раздражителя и реализации исполнительного поведения, которое даёт желаемый результат и удовлетворяет потребность.

Акцептор результата действия (АРД) = планировщик, активатор, компаратор (сравнитель) и завершатель.

• Планирует ожидаемый результат, точнее - его воспринимаемые параметры.
• Активирует программу действий для достижения этого результата.
• Сравнивает полученные параметры с ожидаемыми.
• Завершает деятельность функциональной системы при совпадении полученных параметров результата с ожидаемыми.

Её основные постулаты

Под функциональными системами понимают такие саморегулирующиеся динамические организации, деятельность всех составных компонентов которых взаимосодействует достижению полезных для организма в целом приспособительных результатов.

Такими результатами, прежде всего, являются различные показатели обмена веществ и внутренней среды организма. Кроме того, это многочисленные результаты поведенческой деятельности живых существ, определяющие удовлетворение их ведущих потребностей. В организме, таким образом, столько функциональных систем, сколько полезных, приспособительных результатов.

Например, из учения П. К. Анохина о функциональных системах вытекает одна из ведущих закономерностей роста и развития организма – СИС-ТЕМОГЕНЕЗ. Последний очень наглядно прослеживается на ранних этапах развития ребёнка: новорожденный не способен к какому-либо активному физическому действию, кроме осуществления врождённых рефлексов. На определённом этапе ребёнок повернётся на бочок, когда достаточного развития достигнет функциональная система, обеспечивающая этот акт (соответствующее развитие костно-связочно-мышечного аппарата, механизма ориентации в пространстве и т. п.). Так же, далее, он, в своё время, сядет, пойдёт, побежит, когда определённой степени развития достигнут функциональные системы, обеспечивающие эти акты. Таким образом, СИСТЕМОГЕНЕЗ – это избирательное и ускоренное развитие анатомо-физиологических образований (функциональных систем), обеспечивающих человеку выживание, функционирование на каждом отдельном этапе развития . Функциональные системы созревают неравномерно, включаются поэтапно, сменяются, обеспечивая организму приспособление в различные периоды онтогенетического развития.

Состав функциональных систем не определяется топографической близостью структур или их принадлежностью к какому-либо разделу анатомической классификации. В функциональную систему могут быть вовлечены как близко, так и отдалённо расположенные структуры организма. Единственным фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура функции, а единственным критерием их полноценности является конечный приспособительный эффект для целого организма, наступающий при развёртывании процессов в данной функциональной системе.

Таким образом, центральное звено любой функциональной системы представляет тот или иной полезный для организма в целом, для его метаболизма, результат. Последнее (результат) – это «визитная карточка» любой функциональной системы. Любое состояние результата и особенно отклонение от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм, воспринимается соответствующими рецепторами, которые передают информацию в специальные центры. Последние, в свою очередь, мобилизуют различные исполнительные механизмы, которые приводят результат к оптимальному для организма уровню. В итоге, функциональные системы работают по принципу саморегуляции.

Функциональные системы – единицы целостной деятельности организма. Они представляют собой динамические саморегулирующиеся организации, формирующиеся на метаболической основе или под влиянием факторов окружающей, а у человека – и социальной среды.

Многообразие полезных для организма приспособительных результатов указывает на то, что число функциональных систем, составляющих раз-личные стороны жизнедеятельности целого организма, может быть чрезвычайно велико. Одни функциональные системы своей деятельностью определяют различные показатели внутренней среды организма, другие – поведенческую деятельность и взаимодействие с окружающей средой.

Любая функциональная система, согласно представлениям П. К. Анохина, имеет принципиально однотипную организацию и включает следующие общие, универсальные для разных систем, периферические и центральные узловые механизмы:

· полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы – это «пусковой механизм» системы;

· рецепторы результата – дающие «задание» на получение приспособительного результата (здесь заканчивается безусловная часть рефлекса);

· обратную афферентацию , идущую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы как необходимая и универсальная стадия любого условного рефлекса или поведенческого акта, когда даётся весь комплекс информации «обратной связи» в центральное звено функциональной системы, насколько выданное решение корректно поставленной задаче;

· центральную архитектуру (центры коры головного мозга), представляющую избирательное объединение функциональных систем нервных элементов различных уровней, являющуюся анализатором (корректором) принятого решения (предсказание и контроль результатов действия);

· исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты , включающие организованное целенаправленное поведение в рамках, определяемых сложившимся решением функциональной системы.

В целом организме взаимодействие различных функциональных систем строится на основе принципов иерархии и многосвязного, мультипараметрического взаимодействия результатов деятельности отдельных функциональных систем.

Принцип иерархии состоит в том, что в каждый данный момент времени деятельность организма определяется функциональной системой, доминирующей в плане выживаемости или адаптации к окружающей среде (принцип доминанты ). Другие функциональные системы выстраиваются в иерархическом порядке в соответствии с их биологической значимостью и необходимостью для социальной деятельности человека.

Смена доминирующих функциональных систем происходит постоянно и отражает сущность непрерывно происходящего обмена веществ и постоянного взаимодействия организма с окружающей средой. Однако все функциональные системы находятся в тесной взаимосвязи и изменение одного показателя, результата деятельности какой-либо функциональной системы, тут же сказывается на результатах деятельности других функциональных систем.

Целостный организм в каждый данный момент времени представляет слаженное взаимодействие, интеграцию (по вертикали и горизонтали) различных функциональных систем, что определяет нормальное течение метаболических процессов. Нарушение этой интеграции, если оно не компенсируется специальными механизмами, означает заболевание и может привести к гибели организма.

1 . Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза .
Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур , создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.
Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия . Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции . Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
2. Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции .
Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.Специалисты вычерчивают карту мозга

Литература
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1997.
Данилова Н.Н. Психофизиология. М., 1998.
Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.
Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов на основе теории функциональных систем // Системные механизмы поведения / Под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990.
Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза // Теория системогенеза / Под ред. К.В. Судакова. М., 1997.
Mogenson G.J., Jones D.L., Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system // Progress in Neurobiology. 1980. Vol. 14.