Систематика микроорганизмов микробиология. Б. Лекционный курс. В. Теоретический материал

Систематика (таксономия) - распределение (классификация) микроорганизмов по группам (таксонам) в соответствии с определенными признаками, а также установление родственных связей между ними.

Перед изучением основных групп микроорганизмов целесообразно осветить принципы их номенклатуры. Номенклатура - система наименований, применяемых в определенной области знаний.

Любая система номенклатуры и таксономии микроорганизмов требует совершенного знания объектов для того, чтобы их назвать и классифицировать. Для получения информации, необходимой для наименования и классификации микроорганизмов, изучают все многообразие и все особенности внешней и внутренней структуры микроба, его физиологические и биохимические свойства, а также процессы, вызываемые микроорганизмом в естественной среде его обитания.

Следовательно, для того чтобы отнести микроорганизм к той или иной таксономической группе, необходимо ознакомиться с основными характеристиками его: определить, каков внешний вид этого микроорганизма - его форму, подвижность (наличие жгутиков и их расположение), наличие капсул и способность к образованию эндоспор, способность окрашиваться по Граму; выяснить особенности обмена веществ, способы получения энергии; наконец, определить, каким образом он изменяет внешнюю среду, в которой растет, и как окружающая среда влияет на его жизнь и выживание. Такое знание микроорганизма имеет значение не только для номенклатуры и таксономии, оно совершенно необходимо для оценки роли микроорганизма в природе и его практической значимости.

В последнее время в связи с развитием молекулярной биологии выявлены новые подходы к характеристике микроорганизмов, что оказало положительное воздействие на их систематику. В частности, определенную ценность имеют методы, позволяющие непосредственно охарактеризовать наследственные свойства (генотип) микроорганизмов и таким образом дополнить их описание, которое до последнего времени отражало исключительно структурные и функциональные свойства (фенотип). Данные о генотипе микроорганизма получают с помощью двух основных методов анализа выделенных нуклеиновых кислот - путем определения нуклеотидного состава ДНК и изучения химической гибридизации нуклеиновых кислот, изолированных из разных микроорганизмов.

В результате использования первого метода по соотношениям пар пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК могут быть выявлены генетические различия между группами микроорганизмов. Второй метод предусматривает установление гомологии ДНК путем гибридизации двух исследуемых молекул, выделенных из разных микроорганизмов. Так, если наблюдается высокая степень связывания молекул ДНК (80 - 90% и более), то это свидетельствует о гомологии первичной структуры и близком генетическом родстве микроорганизмов (филогенетические связи). Низкая степень гомологии (50%) характеризует достаточно отдаленные связи между микроорганизмами.

В систематике микроорганизмов иногда используют нумерическую таксономию, предложенную современником К. Линнея М. Адансоном. В основу адансоновской, или нумерической, таксономии положены следующие принципы: а) равноценность изучаемых признаков организмов; б) доведение их количества до максимальной величины; в) выделение каждой таксономической группы по числу совпадающих признаков. Данный подход к систематике микроорганизмов достаточно объективен, однако для его использования необходимы обширные математические расчеты с помощью электронно-вычислительных машин.

После подробного изучения микроорганизму дают научное название, которое должно быть выражено двумя латинскими словами, как этого требует биноминальная номенклатура, предложенная еще в XVIII в. К. Линнеем.

Первое слово - название рода. Обычно это латинское слово, оно пишется с прописной буквы и характеризует какой-либо морфологический или физиологический признак микроорганизма, либо фамилию ученого, открывшего этот микроорганизм, либо особый отличительный признак, например местообитание.

Второе слово пишется со строчной буквы. Оно обозначает видовое название микроорганизма и, как правило, представляет собой производное от существительного, дающего описание цвета колонии, источника происхождения микроорганизма, вызываемого этим микроорганизмом процесса или болезни и некоторых других отличительных признаков. Например, название Bacillus albus указывает, что микроорганизм является грамположительной, спорообразующей аэробной палочкой (свойства рода Bacillus), а видовое название характеризует цвет образуемой им колонии (albus - белый).

Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий, введенного с 1 января 1980 г., они едины во всех странах мира.

В классификации для группирования родственных микроорганизмов используют следующие таксономические категории: вид (species), род (genus) семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum).

Вид - основная таксономическая единица, представляет собой совокупность особей одного генотипа, обладающих хорошо выраженным фенотипическим сходством.

Вид подразделяют на подвиды или варианты.

В микробиологии часто пользуются терминами «штамм» и «клон». Штамм - это более узкое понятие, чем вид. Обычно штаммами называют различные культуры микроорганизмов одного и того же вида, выделенные из различных природных сред (почв, водоемов, организмов и т. д.) или из одной и той же среды, но в разное время. Штаммы одного вида могут быть достаточно близки по своим свойствам или различаться по отдельным признакам. В то же время свойства разных штаммов не выходят за пределы вида.

Клон - это культура, полученная из одной клетки. Совокупность (популяция) микроорганизмов, состоящая из особей одного вида, называется чистой культурой.

В биологии выделяют две систематики живых организмов - филогенетическую, или естественную, и искусственную.

Микробиология еще не располагает достаточными данными об эволюции и филогении микроорганизмов, позволяющими построить естественную систематику, подобную той, которая создана для высших растений и животных. Современные системы классификации микроорганизмов, по существу, являются искусственными. Они играют роль диагностических ключей, или определителей, которыми пользуются главным образом при идентификации того или иного микроорганизма. К таким определителям относятся: «Определитель бактерий и актиномицетов» Н. А. Красильникова (1949), «Определитель родов бактерий» В. Б. Д. Скермана (1975) и др.

В настоящем учебнике приведено описание наиболее важных групп микроорганизмов в соответствии с последним, девятым, изданием (1984) Определителя бактерий Д. X. Берги. В этом определителе все прокариотические микроорганизмы объединены в царство Procaryotae, которое подразделяется на четыре отдела, они, в свою очередь, делятся на классы, порядки, семейства, роды и виды. Микроорганизмы распределены по отделам главным образом на основе наличия или отсутствия клеточных стенок и их вида, а по другим таксономическим категориям (классам, порядкам, семействам, родам, видам) - по совокупности морфологических и физиолого-биохимических признаков.

Заварсин определил:
Систематика - теория многообразия организмов, которая изучает отношение между группами организмов.
Систематика учитывает филогенетическое родство: эволюционное развитие, общность происхождения организмов, а также те механизмы, которые привели к разнообразию видов.
Классификация - деление организмов на группы на основе определенных общих признаков.
Таксономия - наименование таксонов организмов, установление их границ и отношения подчинения в них.
Таксон - это любая таксономическая группа (род, вид, класс).
Номенклатура - сборник правил наименования таксонов, дополненный списком этих наименований.
В микробиологи принята бинарная номенклатура. Каждый организм родовое название (пишется вначале с большой буквы) и видовое (с маленькой буквы) Например: Staphilococcus aureus (albus, citreus, cereus).

Классификация микроорганизмов

Классификация микроорганизмов осуществляется по иерархической схеме от меньшей единицы к большей. В растительном и животном мире наименьшая единица - вид. Вид - это популяция особей, которая обладает общими морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение в естественных условиях скрещивания между собой.
Все популяции одного вида имеют общий генофонд, что позволяет им скрещиваться между собой в естественных условиях.
Наименьшая единица у микроорганизмов - это штамм - культура микроорганизмов с малейшими отклонениями от вида. Штамм - это микроорганизм одного вида, но выделенный из различных источников. В микробиологии существует понятие «клоны» - это полученные совокупности дочернихклеток из одной материнской клетки с идентичными признаками и генотипом.
Вид - это совокупность штаммов, выделенных из различных источников, имеющих комплекс общих коррелирующих между собой признаков отличных от других видов.
У высших оргаизмов виды объединяются в род: вид - род - смейство - порядки (для растений) и отряды (животные) - классы - тип (наибольшая таксономическая единица). Например:
ЧЕЛОВЕК
Тип - хордовые
Класс - млекопитающие
Отряд - приматы
Семейство - человекообразных
Род - Homo (человек)
Вид - sapiens (разумный)
В микробиологии: штамм - вид - род - триб (окончание: еа, присутствует не у всех) - семейство (окончание асеае) - порядок (ales) - класс.
Различают 2 вида классификаций: естественная (филогенетическая) и искусственная (фенотипическая).
Конвергенция - схождение признаков в результате общего существования.
Естественная классификация своей коечной целью должна преследовать установление родства микроорганизмов.
Искусственная классификация преследует цель объединить и определить микроорганизмы на основе их фенотипического сходства для идентификации и распознавания микроорганизмов. Универсальным определителем является определитель Берджи.

Принципы разделения микроорганизмов для классификации

Признаки:
морфологические (внешний вид);
анатомофизиологические.
Морфологические: форма клеток, наличие жгутиков, капсул, способность образовывать эндоспоры, окраска по Грамму (тип клеточной стенки).
Физиолого-биохимические: состав клетки, клеточной стенки, капсулы, включений, жирных кислот, цитохромов, отношение к температуре, кислороду, диапазон рН и т.д.
Культуральные: особенности роста на питательных средах, потребности микроорганизма в питательных веществах, факторах роста.
Серологические (иммунологические): антигеный состав (серотип) микроорганизма. Антигенами могут быть компоненты клетки, её структур, которые индуцируют появление антител и могут связываться с ними в комплекс (капсулы, тейхоевые кислоты, и т.д.)
Экологические: место обитания микроорганизма.
Нуклеотидный состав ДНК. Определяется различными методами. Чаще всего это процентное соотношение ГЦ- и АТ-пар; метод не является абсолютным, несмотря на то, что все близкородственные микроорганизмы часто имеют близкое соотношение ГЦ/АТ при сравнении, в то же время встречаются микроорганизмы, которые не имеют общего происхождения, но и имеют близкое %-соотношение. Использование метода молекулярной гибридизации ДНК - ДНК. Заключается в том, что под действием температуры ДНК денатурируется и каждая цепь ДНК фиксируется, затем связывают фиксированную ДНК известного микроорганизма с комплеметарными денатурированными цепями изучаемого микроорганизма. При понижении температуры происходит ренатурация цепей и содержание ренатурировавших участков 2-цепочечной ДНК служит мерой определения филогенетического родства микрооргаизмов (чем больше участков, тем ближе микроорганизмы филогенетически). Метод трудоемок и у микроорганизмов распространено явление генетической рекомбинации (передача генетического материала от одной клетки к другой и встраивание этого материала в геном второй клетки по средствам: плазмид, транспозонов, вирусной нуклеиновой кислоты. Таким образом, этот признак также нельзя рассматривать как универсальный филогенетический маркер.
Нумерическая таксономия, постороена на основе нумерического анализа. Суть метода состоит в том, что микроорганизмы сравниваются по определенным признакам. Рассчитывается коэффициент попарного сходства (согласно Смиту):
S=a/b∙100%, где а - количество признаков;
в - всех признаков.
Недостаток метода: все признаки принимаются однозначными.
Определение генетического кода рибосомальной РНК (метод полимеразной цепной реакции). Основан на том, что рибосомы очень консервативны и мало изменились в процессе эволюции.
Все микроорганизмы разделяют на 4 категории:
Граммотрицательные эубактерии имеющие клеточную стенку.
Граммположиетельные эубактерии неимеющие клеточную стенку.
Эубактерии лишенные клеточной стенки.
Архебактерии
Каждая из этих категорий включает группы микроорганизмов, которые разбиты на подгруппы, а подгруппы включают определенное количество родов.

Бактерии широко распространены в природе, характерной их особенностью является космополитизм. Имеющиеся данные о географическом распределении и специфике бактерий пока не дают возможности использовать их в целях систематики.[ ...]

Систематика спорообразующих анаэробных бактерий.[ ...]

Систематика спорообраэующих бактерий развивалась по мере эволюции взглядов на принципы дифференциации и идентификации микробных видов, а также усовершенствования методов морфолого-фиэиологического изучения бактерий.[ ...]

Систематика бактерий проводится на основании определенных признаков у группы микроорганизмов. Для выделения бактерий в определенную систематическую группу необходимо тщательное изучение морфологии, способности к перемещению, спорообразованию. Отличительным признаком служит отношение клеток к окрашиванию. Наиболее употребительным методом дифференциации клеток микроорганизмов является окрашивание по Граму. Сущность этого метода заключается в выяснении возможности удерживания клеткой красителя (кристаллический фиолетовый - иод) при последующей обработке препарата спиртом. Использование этого индикаторного метода позволяет выделить две группы микроорганизмов: грамположительные, сохраняющие окраску; и грамотрица-тельные, обесцвечивающиеся при обработке препарата спиртом.[ ...]

Вопросы систематики бактерий представляют исключительную важность для работ по изысканию и изучению образования разнообразных физиологически активных веществ микробного происхождения. Биологический вид представляет единство специфических морфологических и физиолого-биохимических признаков организма, определяющих все особенности его жизнедеятельности, распространения и взаимодействия с внешней средой. В связи с этим образование того или иного продукта жизнедеятельности, как и характерные биологические особенности, невозможно представить в отрыве от видовой принадлежности микроорганизма.[ ...]

Для выделения бактерий в самостоятельные виды одни авторы считают решающими ферментативные свойства организмов, другие - морфологические и культуральные признаки, третьи - цитологические особенности бактериальной клетки и т. д. Во всех подобных случаях принципы систематики меняются по мере выявления новых особенностей в строении и физиологических свойствах организмов и использования их в качестве признаков видовой идентификации. Систематика разных видов спорообразующих бактерий отражает степень их изученности, а следовательно, должна развиваться и изменяться по мере накопления новых данных.[ ...]

Филогенетическая систематика разрабатывается на всех таксономических уровнях, от видового и подвидового до уровня высших таксономических единиц - классов, отделов (типов) и царств. В этой заключительной части главы мы остановимся на макросистеме живых существ, т. е. на самых высших их таксономических единицах - царствах и подцарствах. Вопрос этот чрезвычайно важен для всей биологии в целом и особенно для ботаники в связи с вопросом о систематическом положении бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов.[ ...]

Особенности строения бактерий не позволяют при их изучении применять все те методы, которые с успехом используются в ботанике. Простота строения бактерий, отсутствие типичного ядра и других органоидов в их клетках, а также полового процесса исключают возможность использования цитоморфологического метода в той степени, как это имеет место в систематике растений. Исключается здесь и исторический метод. Нам почти ничего не известно о далеком прошлом бактерий. Имеющиеся указания на окаменевшие остатки бактерий малочисленны и немного дают для разъяснения исторических процессов эволюционного развития этих организмов.[ ...]

Искусственные классификации бактерий проще и задачи их менее сложны. Они создавались с целью ускоренной каталогизации микробов и ускоренного распознавания или идентификации практически важных полезных или вредных организмов. Искусственная, или номенклатурная, классификация положена и в основу систематики бактерий, использованной в большинстве определителей бактерий, в том числе и в изданных в СССР: Л. М. Горовиц-Власовой , В. Д. Штибена и И. К. Бабич , Цион и Берги . Из них для определения бактерий, выделенных из очистных сооружений, отстойников, лагун, водоемов, сборников промстоков, очистительных прудов, карт на полях орошения и различных водоемов, загрязненных сточными водами, можно рекомендовать лишь определители: Берги -русский перевод 4-го издания; Н. А. Красильникова и 7-8-е издания Берги .[ ...]

Иванов В. И., Л я л и к о в а Н. Н. О систематике железоокисляющих тионовых бактерий. «Микробиология», т. XXXI, вып. 3, 1962.[ ...]

Возможный и желательный биохимический метод систематики, к сожалению, применительно к микробиологии остается пока слабо разработанным. Однако некоторые биохимические работы представляют значительный интерес, так как дают основания для подразделения бактерий на группы и виды.[ ...]

В изложении вопросов, касающихся таксономии и систематики прокариотов, мы придерживаемся интерпретации, принятой в 8-м издании «Определителя бактерий» Берги. К этому порядку отнесены организмы, образующие либо настоящий мицелий, либо ветвящиеся нити и обладающие иными общими признаками. Эти бактерии не образуют мицелия, имеют вид палочек неправильной формы - искривленных или булавовидно-вздутых, иногда коккообразных. Большинство родственных актиномицетам бактерий проявляют тенденцию к полиморфизму и образованию клеток с незначительным ветвлением.[ ...]

Тем не менее серологический метод не используется для систематики бактерий в той мере, как это следовало бы ожидать. В большинстве случаев при помощи его не удается выявлять или разделять виды. Многочисленные попытки в этом направлении дают противоречивые результаты, явно не согласующиеся с показателями, полученными другими методами. Серологический метод наиболее хорошо разработан для дифференцирования бактерий кишечной группы.[ ...]

Грамположительные эспорогенные палочковидные бактерии, к которым относятся молочнокислые бактерии - сем. Систематика, экология и биология молочнокислых бактерий в Советском Союзе детально разработана Е. И. Квасниковым и О. А. Нестеренко .[ ...]

Новые организмы. Как неоднократно отмечалось, состязание систематики микроорганизмов со все новыми загадками природы продолжается непрерывно. Предъявленный недавно для опознания объект - грамотрицательная неспорообразующая бактерия с клеткой шестиугольной формы (рис. 36) - не может быть отнесен ни к одному из существующих таксонов (группы классификации) и отнесен сам к себе, оставаясь единственным представителем данной группы. Эта группа получила случайное название - Stella (звезда).[ ...]

В качестве источника углеродного питания спорообразующие бактерии могут использовать как простые сахара, так и полисахариды. Из моносахаридов лучше всего они усваивают глюкозу, а из дисахаридов - сахарозу. Отношение разных видов спорообразующих бактерий к углеводам различное, что широко используется в исследованиях по систематике для определения видовой принадлежности микроорганизмов.[ ...]

Из изложенного можно заключить, что нумерическая, или адансоновская, систематика не внесла чего-то нового в систематику бактерий, что позволило бы ее достоинства поставить выше традиционных систематик. И если сравнивать нумериче-скую систематику с генетической, основанной на изучении нуклеотидного состава, то приходится признать, что биохимическое изучение нуклеотидного состава формирует новый фундамент для систематики бактерий, чего нельзя сказать о нумерической (цифровой) систематике. Однако в настоящее время «...ни иумерические методы, ни химические определения генетической близости организмов не могут быть положены в основу построения системы» (Г. А. Заварзин, ).[ ...]

Функциональные царства сообществ не могут быть идентичными царствам в систематике, но они в значительной степени составляют их эволюционную основу. В традиционной системе Из двух царств царство животных включало одновременно и одноклеточные, и многоклеточные организмы, характеризующиеся способностью к заглатыванию пищи и подвижностью, а обширное царство растений объединяло главным образом фотосинтезирующие группы и (несколько произвольно скооперированные с ними) бактерии и грибы. В современном альтернативном делении форм жизни бактерии (вместе с синезелеными водорослями) образуют царство Мопега, являясь прокариотами, тогда как высшие растения и животные также составляют царства, характеризующиеся направлением эволюции, которое рассмотрено выше. Одновременно вполне логично считать высшие грибы особым царством, а эукариотические одноклеточные организмы объединить в царство Protista .[ ...]

На примере изложенного материала читатель легко может заключить, что проблемы систематики бактерий являются одними из наиболее сложных. Являясь гетеротрофами, они обладают уникальными особенностями физиологии (экономный обмен веществ). Несомненно, они занимают особое положение среди неспорообразующих бактерий.[ ...]

Р а з у м о в А. С. Микробиальные показатели сапробности водоемов, загрязненных промсточными водами. 111.[ ...]

Среди прокариотов в наиболее выгодном положении оказались синезеленые водоросли. Их изучение и построение систематики развивались альгологами, а не микробиологами. В альгологии, как и в других разделах ботаники, систематика строилась на филогенетических принципах. Этому, несомненно, благоприятствовало значительно большее число морфологических признаков и большее разнообразие биологических особенностей, в частности размножения и образования покоящихся (переживающих) форм, чем у бактерий. В лучшем положении, чем другие бактерии, находятся также и высшие формы акти-номицетов, имеющие мицелий и специализированные органы спороношения. Морфологические признаки для построения филогенетической систематики, несомненно, более надежны, чем некоторые физиологические и многие биохимические.[ ...]

Наиболее естественным природным таксоном является вид - классификационная единица низшего ранга. Современная систематика насчитывает в живой природе пять высших таксонов, представители которых различаются по типу обменных процессов и роли в природе: это бактерии, простейшие, грибы, растения и животные. В каждой из этих крупных групп организмов можно найти более примитивных и более морфологически и физиологически сложных представителей, причем все они в высокой степени адаптированы к среде своего обитания.[ ...]

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Консорция - группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида - центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система связанных между собой консорций.[ ...]

Хорошо изучены только те виды, которые имеют практическое значение (патогенные, бродильные формы, продуценты различных антибиотиков, ферментов и т. д.). Вопросы систематики спорообразующих бактерий изучались специалистами прикладных наук для диагностических целей, в основном санитарно-гигиенического назначения.[ ...]

Такое группирование бобовых с соответствующими им видами Rhizobium было особенно полезно для производства ино-кулятов. После первоначального разделения на кросс-иноку-лирующие группы, систематики и производители инокулятов обратили внимание на другие признаки и методики, посредством которых можно детальнее охарактеризовать виды Rhizobium: скорость роста , индуцированную активность к антибиотикам , иммунофлуоресценцию и продолжительность жизни .[ ...]

Виды микроорганизмов подразделяются по совокупности морфологических, физиологических и биохимических признаков. У каждого организма много признаков, но не каждый признак может быть использован в систематике. Имеются признаки ведущие, характеризующие вид, и признаки соподчиненные. Ведущим признаком могут быть различные показатели у разных групп бактерий. Для одних видов таковыми является способность ассимилировать углеводы, для других - образовывать антибиотики, для третьих - сбраживать сахар или синтезировать специфические метаболиты, пигменты, кислоты, гормоны и т. д. У некоторых видов ведущим признаком является способность образовывать клубеньки на корнях или на листьях растений. Некоторые виды подразделяются по своим ферментативным свойствам, например уксуснокислые, молочнокислые, пропионовокислые и другие бактерии. Многие виды подразделяются по вирулентности и патогенности в отношении растений, животных и человека.[ ...]

Синезеленые водоросли или цианофицеи (их строение подробно описано на с. 39-43). Раньше эти организмы рассматривались только в руководствах по альгологии, сейчас некоторые исследователи относят их к бактериям. Систематика их, как мы уже указывали выше, разработана лучше, чем собственно бактерий (зубакте-рий), и подробно приводится в литературе . Основана она исключительно на морфологических признаках.[ ...]

Проблема изменчивости микробов стала предметом для дискуссий со времени возникновения микробиологии как науки. С 70-х годов XIX ст. до наших дней изменчивость представляет одну из ярких и увлекательных глав микробиологии. Изучение изменчивости бактерий принесло много ценного материала для создания картины онтогенетического развития многих видов. Экспериментальная изменчивость по мнению крупнейших специалистов по систематике бактерий может служить одним из плодотворнейших методов выяснения места организма в системе при попытке установления филогенетического родства. Лабораторная изменчивость в эксперименте помогает определить границы вида и рода бактерий.[ ...]

Объем этой книги не позволяет перечислить все группы возбудителей заболеваний, с которыми мы можем столкнуться в комнатах, зимних садах и коллекциях ботанических садов. Здесь описаны только самые распространенные и самые опасные патогены. Более углубленную и детализиро ванную информацию по систематике, биологии и борьбе с другими, не вошедшими в книгу патогенными организмами, вы можете найти в специальной научной и справочной литературе, посвященной отдельным группам фитопатогенных грибов, бактерий, вирусов.[ ...]

Некоторые виды микробов образуют различные пигменты: красные, синие, зеленые, оранжевые, бурые, черные и смешанных цветов. Большинство микробов не образуют пигментов, их колонии бесцветны. Пигменты - признак стабильный, который присущ определенным видам микробов. Этот признак может быть использован и в систематике бактерий. Биологическое значение пигментов пока малоизвестно.[ ...]

Одной из характерных особенностей антибиотиков является избирательность действия - каждый антибиотик действует на определенный набор видов микроорганизмов, т. е. имеет свой специфический антимикробный спектр действия. Например, актиномицеты, принадлежащие к виду Actinomyces streptomycini, подавляют рост грамположительных и грамотрицательных бактерий, микобактерий, некоторых видов дрожжей и грибов. Вырабатываемые актиномицетом антибиотики не угнетают развития собственной культуры даже в концентрациях, которые во много раз превышают минимальную концентрацию, подавляющую рост других микроорганизмов.[ ...]

Успехи в области создания счетно-вычислительной техники дали основу для быстрой математической обработки данных по родству и отдаленности организмов. Применение этой техники в бактериальной таксономии получило название числовой таксономии и было введено в микробиологию в последние годы. Числовая таксономия рассматривает группирование и идентификацию организмов с учетом их подобия при анализе не менее чем 50-60 объективных признаков. Этот метод с разработкой схем подобия и разграничения уже использован рядом авторов для систематики различных видов спороносных бактерий.[ ...]

По морфологии, характеру движения, способу размножения и строению клеток ряд представителей бесцветных серобактерий, как многоклеточные, так и одноклеточные (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) проявляют большое сходство с сине-зелеными водорослями. Некоторые исследователи, в частности Прингсхейм (Pringsheim, 1963), рассматривают эти микроорганизмы как бесцветные их варианты. Аналогом Beggiatoa считают сине-зеленую водоросль Oscillato-ria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina, a Achromatium похож на Synecho-coccus. Поскольку сине-зеленые водоросли сейчас причисляют к бактериям, то их сближение с бесцветными серобактериями становится все более обоснованным. Следует также отметить, что у некоторых сине-зеленых водорослей обнаружена способность откладывать в клетках серу, хотя один этот признак мало что дает для систематики микроорганизмов.[ ...]

Строение и биология синезеленых водорослей. Цианофицеи, или синезеленые водоросли, характеризуются своеобразным цветом клетки с оттенками от оливково-зеленого до голубовато-зеленого, голубого, коричневого, а иногда почти черного цвета. Строение этих пигментов рассматривается в соответствующем разделе этой главы. Фотосинтез цианофицей сопровождается выделением кислорода. Синезеленые водоросли - Cyanophyta весьма сходны по строению клетки, таллома и ряду биологических признаков с бактериями. Систематическое положение их в связи с этим неоднократно пересматривалось. В 8-м издании определителя бактерий Берги 1974 г. они названы цианобактериями, одиако выделены в самостоятельный отдел Division Cyanobacteria. Все остальные прокариотические организмы составляют отдел II, Division II - Bacteria. В определителе Станиера даны краткие сведения о цианобактериях всего на иолстраницы, но ни описания известных таксонов, ни систематики не приводится.[ ...]

Участие в спорогенезе большого количества ферментов и антигенов, включение новых путей биосинтеза и появление новых специфических клеточных структур показывает, что число генов, контролирующих спорогенез, достаточно велико (по всей вероятности, их больше 100). Некоторые из зтих генов функционируют и в период вегетативной стадии развития. До сих пор остается неясным механизм функционирования спорового генома (набора генов, ответственных за спорообразование). Установлено, что споры получают весь свой ядерный материал (ДНК) в готовом виде от материнских клеток. При этом количество ДНК на спору постоянно для данного вида и не зависит от среды выращивания бактерий. Таким образом, этот показатель, вероятно, может служить характеристикой вида и использоваться при систематике спорообразующих бактерий.

Систематика – теория многообразия организмов, изучающая отношение между группами или таксонами. Таксон – группа организмов, обладающая заданной степенью однородности. Классификация – разделение множества организмов по группам (таксонам). Таксономия – наименование групп организмов (таксонов), установление их границ в отношении подчинения.

В микробиологии, как и в систематике высших организмов, основной таксономической единицей является вид (species ). Вид у бактерий определяют на основании морфологических, культуральных, биохимических, антигенных и других признаков. Виды могут быть представлены несколькими подвидами. Подвид можно рассматривать как этап формирования вида.

В микробиологии очень часто применяется термин штамм (нем. Stamm - ствол, племя, род, корень). Штамм – чистая культура микроорганизма, выделенная из определенного источника или полученная в результате мутаций. Клон – культура, полученная из одной микробной клетки, представляет собой генетически однородную популяцию.

Первая попытка научной классификации бактерий принадлежит датскому зоологу Мюллеру (1773 г.). С тех пор существовали различные классификации бактерий, построенные на различных принципах. В настоящее время большое значение приобретают генетические признаки, т.е. особенности нуклеотидного состава ДНК. Особи одного и того же вида имеют одинаковый состав ДНК, а у видов, принадлежащих к одному роду, нуклеотидный состав ДНК имеет близкое значение. Содержание ГЦ(гуанина и цитозина) в процентах от общего количества оснований ДНК строго специфично – коэффициент специфичности ДНК . Этот коэффициент используется для установления родовой принадлежности бактерий.

Во всем мире широкое распространение получил определитель бактерий Берги (Bergee’s Manual of Sistematic Bacteriology). Первое издание опубликовано в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д.Х.Берги, девятое – в 1984 г. В девятом издании определителя Берги все бактерии объединены в царство Procaryotae и подразделяются на 4 отдела – Gracilicutes (лат. gracilus – тонкий, стройный, cutes –кожа); Firmicutes (лат. firmus – крепкий, прочный); Tenericutes (лат. tener – мягкий, нежный); Mendosicutes (лат. mendosus – ошибочный). Отряды подразделяются на классы. Классы подразделяются на порядки, семейства, роды, виды. Каждый род имеет типовой вид, на основании которого описан вид. Кроме того, принято сквозное деление на части (всего 21 часть).

Отдел Gracilicutes . Включает организмы с грамотрицательным типом клеточной стенки, фототрофные и нефототрофные, морфологически разнообразные. Размножаются бинарным делением, некоторые группы – почкованием. Эндоспор не образуют. Многие подвижные – с помощью жгутиков или скольжением. Аэробные, анаэробные и факультативно анаэробные виды. Отдел подразделяется на три класса. Класс Scotobacteria . К этому классу отнесены грамотрицательные бактерии. Содержит 14 частей; 1.Самрохеты. 2. Аэробные, микроаэрофильные подвижные спирально изогнутые Гр- бактерии. 3. Неподвижные (или редко подвижные) грамотрицательные изогнутые бактерии. 4. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. 5. Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки. 6.Анаэробные грамотрицательныепрямые, изогнутые или спиральные палочки. 7. Сульфатассимилирующие, или сульфатвосстанавливающие бактерии. 8. Анаэробные грамотрицательныекокки. 9. Риккетсии и хламидии. 10. Скользящие бактерии. 11. Хламидобактерии, или бактерии, образующие чехлы или влагалище. 12. Почкующиеся и (или) стебельковые бактерии. 13. Грамотрицательные хемолитотрофные бактерии. 14. Эндосимбионты. Класс Anoxyphotobacteria . Часть 15. Фототрофные бактерии. Класс Oxyphotobacteria . Часть 16. Цианобактерии.

ОтделFirmicutes . Входят организмы с грамположительной клеточной стенкой. По форме это – кокки, палочки, ветвящиеся и неветвящиеся нити. Размножаются бинарным делением. Некоторые образуют споры (эндоспоры или споры на гифах или спорангиях). Большинство неподвижные, подвижные имеют жгутики. Аэробные, анаэробные и факультативно-анаэробные организмы. Подразделяются на два класса. Класс Firmibacteria . Часть 17. Грамположительные кокки. Часть 18. Палочки и кокки, образующие эндоспоры. Часть 19. Грамположительныепалочковидные бактерии, не образующие эндоспор. Класс Thallobacteria (лат. thallos – ветвящийся). Часть 20. Актиномицеты и родственные организмы.

Отдел Tenericutes . Относятся прокариоты, у которых отсутствует клеточная стенка и не синтезируются предшественники пептидогликана. Клетки окружены ЦПМ, плеоморфны. Размножаются бинарным делением, почкованием, освобождением "элементарных тел". Не окрашиваются по Граму. Обычно неподвижны (или скользящее движение). Класс Mollicutes (лат. mollis – гибкий). Часть 21. Микоплазмы.

ОтделMendosicutes. Включает прокариоты, имеющие ригидную клеточную стенку, в составе которой отсутствуют пептидогликан. Класс Archaerobacteria (гр. arche – начало).

Характеристика прокариот, занимающие промежуточное положение . Некоторые бактерии занимают промежуточное положение между прокариотами и эукариотами.

Актиномицеты (лучистые грибки) занимают промежуточное положение между бактериями и микроскопическими грибами. На плотных питательных средах они растут в виде длинных нитей, колонии имеют плотный центр, а нити подобны лучам. Эти бактерии образуют ветвящиеся гифы, некоторые формируют мицелий субстратный и воздушный. Ширина клеток актиномицетов 0,2-0,5 мкм, длина может широко варьировать, они, грамположительные, имеются подвижные и неподвижные формы. Это аэробы и факультативные анаэробы. Размножаются актиномицеты конидиями, образующимися на конидиеносцах разного строения, фрагментацией (распад на фрагменты). Актиномицеты являются обычными обитателями почвы, разрушают многие органические соединения. В почве актиномицеты легко обнаружить по белому рыхлому налету на полусгнивших субстратах. Некоторые актиномицеты являются продуцентами антибиотиков, ферментов, аминокислот, органических кислот и др. Некоторые виды могут вызывать порчу пищевых продуктов, разрушать асфальтовые покрытия, смазочные масла, художественные росписи. Большинство актиномицетов – сапрофиты, но среди них имеются и патогенные виды. вызывающие заболевания растений, животных, человека (актиномикозы).

Цианобактерии (синезеленые водоросли) занимают промежуточное положение между бактериями и водорослями, их насчитывают около 150 родов и более 1000 видов. Они растут в разнообразных условиях в воде и на суше. Это сферические, палочковидные, изогнутые одноклеточные и многоклеточные организмы, грамотрицательные, имеют капсулу, подвижные (скользящее движение). Размножаются бинарным делением, почкованием, фрагментами нитей, спорами. Это фототрофы с кислородным типом фотосинтеза, некоторые является азотфиксаторами. Ряд видов обуславливает "цветение воды" – образуют скопления в воде в виде корок и кустиков. Некоторые виды культивируют в промышленных масштабах для получения пищевого и кормового белка, лечебных препаратов (спирулина , носток ).

Контрольные вопросы : 1.Как подразделяются сферические бактерии в зависимости от положения клеток после деления? 2. Как подразделяются палочковидные бактерии в зависимости от их длины, величины поперечного диаметра, формы концов клеток и расположения? 3. Как подразделяются спиральные формы бактерий? 4. Каковы размеры бактериальные клеток?5. В каких состояниях находится вода в бактериальной клетке? 6. Какие вещества встречаются только в бактериальных клетках и отсутствуют в эукариотных клетках? 7. Какие функции выполняют липиды в бактериальной клетке? 8. Какие функции выполняют в бактериальной клетке пигменты и как они подразделяются? 9. Какие функции выполняет клеточная стенка бактерий? 10. В чем заключаются различия строения и химического состава грамположительных и грамотрицательных бактерий? 11. Какие функции в клетке выполняет цитоплазматическая мембрана? 12. В чем отличие нуклеоида бактериальной клетки от ядра эукариотной клетки? 13. Какие запасные вещества могут содержаться в бактериальной клетке? 14. Можно ли рассматривать образование эндоспор как способ размножения бактерий 15. Какие можно выделить стадии в процессе образования эндоспор бактерий? 16. Какое положение может занимать спора в бактериальной клетке? 17. Какое строение и химический состав имеет бактериальная спора? 18. Какие факторы обуславливают термоустойчивость спор бактерий? 19. Как происходит прорастание спор бактерий? 20. Какие существуют типы движения бактерий? 21. Что такое положительный и отрицательный таксисы? 22. Как происходит процесс деления бактериальной клетки? 23. В чем особенности лаг-фазы стационарного культивирования микроорганизмов? 24. Каким уравнением описывается экспоненциальный рост бактериальной популяции? 25. В каких фазах кривой роста микроорганизмов прирост биомассы равен нулю? 26. Как осуществляется непрерывное культивирование микроорганизмов? 27. Что такое штамм? 28. Что такое коэффициент специфичности ДНК? 29. На какие отделы и части подразделяется царство Proicaryotae в девятом издании определителя бактерий Берги? 30. Какие бактерии занимают промежуточное положение между бактериями и грибами, между бактериями и водорослями?

Лекционный блок

Методы микробиологической диагностики.

Задачи медицинской микробиологии.

К ним можно отнести следующие:

1.Установление этиологической (причинной) роли микроорганизмов в норме и патологии.

2.Разработка методов диагностики, специфической профилактики и лечения инфекционных заболеваний, индикации (выявления) и идентификации (определения) возбудителей.

3. Бактериологический и вирусологический контроль окружающей среды, продуктов питания, соблюдения режима стерилизации и надзор за источниками инфекции в лечебных и детских учреждениях.

4.Контроль за чувствительностью микроорганизмов к антибиотикам и другим лечебным препаратам, состоянием микробиоценозов (микрофлорой) повехностей и полостей тела человека.

Методы лабораторной диагностики инфекционных агентов многочисленны, к основным можно отнести следующие.

1. Микроскопический- с использованием приборов для микроскопии. Определяют форму, размеры, взаиморасположение микроорганизмов, их структуру, способность окрашиваться определенными красителями.

К основным способам микроскопии можно отнести световую микроскопию (с разновидностями- иммерсионная, темнопольная, фазово - контрастная, люминесцентная и др.) и электронную микроскопию. К этим методам можно также отнести авторадиографию (изотопный метод выявления).

2.Микробиологический (бактериологический и вирусологический) - выделение чистой культуры и ее идентификация.

3.Биологический - заражение лабораторных животных с воспроизведением инфекционного процесса на чувствительных моделях (биопроба).

4.Иммунологический (варианты - серологический, аллергологический) - используется для выявления антигенов возбудителя или антител к ним.

5.Молекулярно- генетический - ДНК- и РНК- зонды, полимеразная цепная реакция (ПЦР) и многие другие.

Заключая изложенный материал, необходимо отметить теоретическое значение современной микробиологии, вирусологии и иммунологии. Достижения этих наук позволили изучить фундаментальные процессы жизнедеятельности на молекулярно- генетическом уровне. Они обусловливают современное понимание сущности механизмов развития многих заболеваний и направления их более эффективного предупреждения и лечения.

План изучения темы:

1. Систематика микроорганизмов.

2. Морфология бактерий.

3. Строение бактериальной клетки.

4. Морфологическая характеристика грибов.

5. Морфологическая характеристика актиномицетов

Систематика- распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Систематика занимается всесторонним описанием видов организмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы- таксоны. Основные вопросы, решаемые при систематике (три аспекта, три кита систематики)- классификация, идентификация и номенклатура.

Классификация - распределение (объединение) организмов в соответствии с их общими свойствами (сходными генотипическими и фентипическими признаками) по различным таксонам.

Таксономия - наука о методах и принципах распределения (классификации) организмов в соответствии с их иерархией. Наиболее часто используют следующие таксономические единицы (таксоны)- штамм, вид, род. Последующие более крупные таксоны- семейство, порядок, класс.

В современном представлении вид в микробиологии- совокупность микроорганизмов, имеющих общее эволюционное происхождение, близкий генотип (высокую степень генетической гомологии, как правило более 60%) и максимально близкие фенотипические характеристики.

Нумерическая (численная) таксономия основывается на использовании максимального количества сопоставляемых признаков и математическом учете степени соответствия. Больщое число сравниваемых фенотипических признаков и принцип их равной значимости затрудняло классификацию.

При изучении, идентификации и классификации микроорганизмов чаще всего изучают следующие (гено- и фенотипические) характеристики:

1.Морфологические - форма, величина, особенности взаиморасположения, структура.

2.Тинкториальные - отношение к различным красителям (характер окрашивания), прежде всего к окраске по Граму. По этому признаку все микроорганизмы делят на грамположительные и грамотрицательные.

Морфологические свойства и отношение к окраску по Граму позволяют как правило отнести изучаемый микроорганизм к крупным таксонам- семейству, роду.

3.Культуральные - характер роста микроорганизма на питательных средах.

4.Биохимические - способность ферментировать различные субстраты (углеводы, белки и аминокислоты и др.), образовывать в процессе жизнедеятельности различные биохимические продукты за счет активности различных ферментных систем и особенностей обмена веществ.

5.Антигенные - зависят преимущественно от химического состава и строения клеточной стенки, наличия жгутиков, капсулы, распознаются по способности макроорганизма (хозяина) вырабатывать антитела и другие формы иммунного ответа, выявляются в иммунологических реакциях.

6.Физиологические - способы углеводного (аутотрофы, гетеротрофы), азотного (аминоавтотрофы, аминогетеротрофы) и других видов питания, тип дыхания (аэробы, микроаэрофилы, факультативные анаэробы, строгие анаэробы).

7.Подвижность и типы движения.

8.Способность к спорообразованию, характер спор.

9.Чувствительность к бактериофагам, фаготипирование.

10.Химический состав клеточных стенок - основные сахара и аминокислоты, липидный и жинокислотный состав.

11.Белковый спектр (полипептидный профиль).

12.Чувствительность к антибиотикам и другим лекарственным препаратам.

13.Генотипические (использование методов геносистематики).

В последние десятилетия для классификации микроорганизмов, помимо их фенотипических характеристик (см. пп.1- 12), все более широко и эффективно используются различные генетические методы (изучение генотипа- генотипических свойств). Используются все более совершенные методы- рестрикционный анализ, ДНК- ДНК гибридизация, ПЦР, сиквенс и др. В основе большинства методов лежит принцип определения степени гомологии генетического материала (ДНК, РНК). При этом чаще исходят из условного допущения, что степень гомологии более 60% (для некоторых групп микроорганизмов- 80%) свидетельствует о принадлежности микроорганизмов к одному виду (различные генотипы - один геновид), 40- 60%- к одному роду.

Идентификация.

Основные фено- и генотипические характеристики, используемые для классификации микроорганизмов, используются и для идентификации, т.е. установления их таксономического положения и прежде всего видовой принадлежности- наиболее важного аспекта микробиологической диагностики инфекционных заболеваний.

Номенклатура - название микроорганизмов в соответствии с международными правилами. Для обозначения видов бактерий используют бинарную латинскую номенклатуру род/вид, состоящую из названия рода (пишется с заглавной буквы) и вида (со строчной буквы). Примеры- Shigella flexneri, Rickettsia sibirica.

В микробиологии часто используется и ряд других терминов для характеристики микроорганизмов.

Штамм- любой конкретный образец (изолят) данного вида. Штаммы одного вида, различающиеся по антигенным характеристикам, называют серотипами (серовариантами- сокращенно сероварами), по чувствительности к специфическим фагам- фаготипами, биохимическим свойствам- хемоварами, по биологическим свойствам- биоварами и т.д.

Колония - видимая изолированная структура при размножении бактерий на плотных питательных средах, может развиваться из одной или нескольких родительских клеток. Если колония развилась из одной родительской клетки, то потомство называется клон.

Культура- вся совокупность микроорганизмов одного вида, выросших на плотной или жидкой питательной среде.

Основной принцип бактериологической работы- выделение и изучение свойств только чистых (однородных, без примеси посторонней микрофлоры) культур.