Мобильные экосистемы. Финансовая экосистема: все в одном. Значение абиотических компонентов

зона особого территориального развития, самоорганизуемая инновационная экосистема, экосистема инноваций, кластер инновационных технологий, Красноярский край

Проскурнин Сергей Дмитриевич

Создание самоорганизуемой инновационной экосистемы в зонах особого территориального развития// Региональная экономика и управление: электронный научный журнал . ISSN 1999-2645 . — . Номер статьи: 5206. Дата публикации: 2017-10-23 . Режим доступа: https://сайт/article/5206/

Proskurnin Sergej Dmitrievich
The first Deputy Head of administration of CATF Zheleznogorsk
Russia, Krasnoyarsk region, Zheleznogorsk
[email protected]

Abstract

Innovation ecosystem is one of the tools to create conditions that increase the competitiveness of organizations in the national and regional economies. The paper discusses the types of innovation systems, analyzed the ecosystem approach in innovation policy and the necessary basic conditions for the creation of local innovation ecosystems. Analyzed local innovation ecosystem in the Krasnoyarsk region is an agglomeration cluster "Technopolis Yenisei". Allowing a specific example to show the advantage of collaborative interactions of the elements of the "triple helix" cluster. In conclusion, the analysis of the current state of development of cluster programmes and the implementation of a project to create a local innovation ecosystem most effective for areas having the status of a special zone of territorial development.

zone of special territorial development, self-organized innovation ecosystem, ecosystem of innovation, cluster of innovative technologies, Krasnoyarsk Territory

Экосистема включает в себя все живые организмы (растения, животные, грибы и микроорганизмы), которые в той или иной степени, взаимодействуют друг с другом и окружающей их неживой средой (климат, почва, солнечный свет, воздух, атмосфера, вода и т.п.).

Экосистема не имеет определенного размера. Она может быть столь же большой, как пустыня или озеро, или маленькой, как дерево или лужа. Вода, температура, растения, животные, воздух, свет и почва - все взаимодействуют вместе.

Суть экосистемы

В экосистеме каждый организм имеет свое собственное место или роль.

Рассмотрим экосистему небольшого озера. В нем, можно найти все виды живых организмов, от микроскопических до животных и растений. Они зависят от , такой как вода, солнечный свет, воздух и даже от количества питательных веществ в воде. (Нажмите , чтобы узнать подробнее о пяти основных потребностях живых организмов).

Схема экосистемы озера

Каждый раз, когда "постороннее" (живое существо(а) или внешний фактор, например, повышение температуры) вводятся в экосистему, могут произойти катастрофические последствия. Это происходит потому, что новый организм (или фактор) способен искажать естественный баланс взаимодействия и нести потенциальный вред или разрушение неродной экосистеме.

Как правило, биотические члены экосистемы, вместе с их абиотическими факторами зависят друг от друга. Это означает отсутствие одного члена или одного абиотического фактора может повлиять на всю экологическую систему.

Если нет достаточного количества света и воды, или, если почва содержит мало питательных веществ, растения могут погибнуть. Если растения погибают, животные, которые от них зависят также оказываются по угрозой. Если животные, зависящие от растений гибнут, то другие животные, зависящие от них также погибнут. Экосистема в природе работает одинаково. Все ее части должны функционировать вместе, чтобы поддерживать баланс!

К сожалению, экосистемы могут разрушиться в результате стихийных бедствий, таких как пожары, наводнения, ураганы и извержения вулканов. Человеческая деятельность также способствует разрушению многих экосистем и .

Основные виды экосистем

Экологические системы имеют неопределенные размеры. Они способны существовать на небольшом пространстве, например под камнем, гниющем пне дерева или в небольшом озере, а также занимать значительные территории (как весь тропический лес). С технической точки зрения, нашу планету можно назвать одной огромной экосистемой.

Схема небольшой экосистемы гниющего пня

Виды экосистем в зависимости от масштаба:

• Микроэкосистема - экосистема небольшого масштаба, как пруд, лужа, пень дерева и т.д.
• Мезоэкосистема - экосистема, такая, как лес или большое озеро.
• Биом. Очень большая экосистема или совокупность экосистем с аналогичными биотическими и абиотическими факторами, такими как целый тропический лес с миллионами животных и деревьев, и множеством различных водных объектов.

Границы экосистем не обозначены четкими линиями. Их часто разделяют географические барьеры, такие как пустыни, горы, океаны, озера и реки. Поскольку границы не являются строго установленными, экосистемы, как правило, сливаются друг с другом. Вот почему озеро может иметь множество небольших экосистем со своими собственными уникальными характеристиками. Ученые называют такое смешивание "Экотон".

Виды экосистем по типу возникновения:

Помимо вышеперечисленных видов экосистем, существует также разделение на естественные и искусственные экологические системы. Естественная экосистема создается природой (лес, озеро, степь и т.д.), а искусственная - человеком (сад, приусадебный участок, парк, поле и др.).

Типы экосистем

Существует два основных типа экосистем: водные и наземные. Любые другие экосистемы мира относятся к одой из этих двух категорий.

Наземные экосистемы

Наземные экосистемы могут быть найдены в любом месте мира и подразделены на:

Лесные экосистемы

Это экосистемы, в которых есть обилие растительности или большое количество организмов, живущих в относительно небольшом пространстве. Таким образом, в лесных экосистемах плотность живых организмов достаточно высока. Небольшое изменение в этой экосистеме может повлиять на весь ее баланс. Также, в таких экосистемах можно встретить огромное количество представителей фауны. Кроме того, лесные экосистемы подразделяются на:

• Тропические вечнозеленые леса или тропические дождевые леса: , получающие среднее количество осадков более 2000 мм в год. Они характеризуются густой растительностью, в которой преобладают высокие деревья, расположенные на разных высотах. Эти территории являются убежищем для различных видов животных.
• Тропические лиственные леса: Наряду с огромным разнообразием видов деревьев, здесь также встречаются кустарники. Данный тип леса встречается в довольно многих уголках планеты и является домом для большого разнообразия представителей флоры и фауны.
• : Имеют довольно небольшое количество деревьев. Здесь преобладают вечнозеленые деревья, которые обновляют свою листву в течение всего года.
• Широколиственные леса: Расположены во влажных умеренных регионах, которые имеют достаточное количество осадков. В зимние месяца, деревья сбрасывают свою листву.
• : Расположенная непосредственно перед , тайга определяется вечнозелеными хвойными деревьями, минусовыми температурами на протяжении полугода и кислыми почвам. В теплое время года здесь можно встретить большое количество перелетных птиц, насекомых и .

Пустынная экосистема

Пустынные экосистемы расположены в районах пустынь и получают менее 250 мм осадков в год. Они занимают около 17 % всей суши Земли. Из-за чрезвычайно высокой температуры воздуха, плохого доступа к и интенсивного солнечного света, и не столь богаты, как в других экосистемах.

Экосистема луга

Луга расположены в тропических и умеренных регионах мира. Территория луга в основном состоит из трав, с небольшим количеством деревьев и кустарников. Луга населяют пасущиеся животные, насекомоядные и растительноядные. Выделяется два основных вида экосистем луга:

• : Тропические луга, имеющие сухой сезон и характеризующиеся отдельно растущими деревьями. Они обеспечивают пищей большое количество травоядных животных, а также являются местом охоты многих хищников.
• Прерии (умеренные луга): Это область с умеренным травяным покровом, полностью лишенная крупных кустарников и деревьев. В прериях встречается разнотравье и высокая трава, а также наблюдаются засушливые климатические условия.
• Степные луга: Территории сухих лугов, которые располагаются вблизи полузасушливых пустынь. Растительность этих лугов короче, чем в саваннах и прериях. Деревья встречаются редко, и как правило, находятся на берегах рек и ручьев.

Горные экосистемы

Горная местность обеспечивает разнообразный спектр местообитаний, где можно найти большое количество животных и растений. На высоте, обычно преобладают суровые климатические условия, в которых могут выжить только альпийские растения. Животные, обитающие высоко в горах, имеют толстые шубы для защиты от холодов. Нижние склоны, как правило, покрыты хвойными лесами.

Водные экосистемы

Водная экосистема - экосистема, расположенная в водной среде (например, реки, озера, моря и океаны). Она включает в себя водную флору, фауну, а также свойства воды, и подразделяется на два типа: морскую и пресноводную экологические системы.

Морские экосистемы

Являются крупнейшими экосистемами, которые покрывают около 71% поверхности Земли и содержат 97% воды планеты. Морская вода содержит большое количество растворенных минералов и солей. Морская экологическая система подразделяется на:

• Океаническую (относительно мелкая часть океана, которая находится на континентальном шельфе);
• Профундальную зону (глубоководная область не пронизанная солнечным светом);
• Бентальную область (область, заселенная донными организмами);
• Приливную зону (место между низкими и высокими приливами);
• Лиманы;
• Коралловые рифы;
• Солончаки;
• Гидротермальные жерла, где хемосинтезирующие составляют кормовую базу.

Многие виды организмов живут в морских экосистемах, а именно: бурые водоросли, кораллы, головоногие моллюски, иглокожие, динофлагелляты, акулы и т.д.

Пресноводные экосистемы

В отличие от морских экосистем, пресноводные охватывают лишь 0,8% поверхности Земли и содержат 0,009% от общего количества мировых запасов воды. Существует три основных вида пресноводных экосистем:

• Стоячие: воды, где отсутствует течение, как бассейны, озера или пруды.
• Проточные: быстро движущиеся воды, такие как ручьи и реки.
• Водно-болотные угодья: места, в которых постоянно или периодически затопленная почва.

Пресноводные экосистемы являются местами обитания рептилий, земноводных и около 41% видов рыб в мире. Быстро движущиеся воды обычно содержат более высокую концентрацию растворенного кислорода, тем самым поддерживают большее биологическое разнообразие, чем стоячие воды прудов или озер.

Структура, компоненты и факторы экосистемы

Экосистема определяется как природная функциональная экологическая единица, состоящая из живых организмов (биоценоза) и их неживой окружающей среды (абиотической или физико-химической), которые взаимодействуют между собой и создают стабильную систему. Пруд, озеро, пустыня, пастбища, луга, леса и т.д. являются распространенными примерами экосистем.

Каждая экосистема состоит из абиотических и биотических компонентов:

Структура экосистемы

Абиотические компоненты

Абиотические компоненты представляют собой не связанные между собой факторы жизни или физическую среду, которая оказывает влияние на структуру, распределение, поведение и взаимодействие живых организмов.

Абиотические компоненты представлены в основном двумя типами:

• Климатическими факторами , которые включают в себя дождь, температуру, свет, ветер, влажность и т.д.
• Эдафическими факторами , включающие в себя кислотность почвы, рельеф, минерализацию и т.д.

Значение абиотических компонентов

Атмосфера обеспечивает живые организмы углекислым газом (для фотосинтеза) и кислородом (для дыхания). Процессы испарения, транспирации и происходят между атмосферой и поверхностью Земли.

Солнечное излучение нагревает атмосферу и испаряет воду. Свет также необходим для фотосинтеза. обеспечивает растения энергией, для роста и обмена веществ, а также органическими продуктами для питания других форм жизни.

Большинство живой ткани состоит из высокого процента воды, до 90% и даже более. Немногие клетки способны выжить, если содержание воды падает ниже 10%, и большинство из них погибают, когда вода составляет менее 30-50%.

Вода является средой, с помощью которой минеральные пищевые продукты поступают в растения. Она также необходима для фотосинтеза. Растения и животные получают воду с поверхности Земли и почвы. Основной источник воды - атмосферные осадки.

Биотические компоненты

Живые существа, включая растения, животных и микроорганизмы (бактерии и грибы), присутствующие в экосистеме, являются биотическими компонентами.

На основе их роли в экологической системе, биотические компоненты могут быть разделены на три основные группы:

• Продуценты производят органические вещества из неорганических, используя солнечную энергию;
• Консументы питаются готовыми органическими веществами, произведенными продуцентами (травоядные, хищники и );
• Редуценты. Бактерии и грибы, разрушающие отмершие органические соединения продуцентов (растений) и консументов (животных) для питания, и выбрасывающие в окружающую среду простые вещества (неорганические и органические), образующихся в качестве побочных продуктов их метаболизма.

Эти простые вещества повторно производятся в результате циклического обмена веществ между биотическим сообществом и абиотической средой экосистемы.

Уровни экосистемы

Для понимания уровней экосистемы, рассмотрим следующий рисунок:

Схема уровней экосистемы

Особь

Особь - это любое живое существо или организм. Особи не размножаются с индивидуумами из других групп. Животные, в отличие от растений, как правило, относятся к этому понятию, поскольку некоторые представители флоры могут скрещиваться с другими видами.

В приведенной выше схеме, можно заметить, что золотая рыбка взаимодействует с окружающей средой и будет размножаться исключительно с представителями своего вида.

Популяция

Популяция - группа особей данного вида, которые живут в определенной географической области в данный момент времени. (Примером может служить золотая рыбка и представители ее вида). Обратите внимание, что популяция включает особей одного вида, которые могут иметь различные генетические отличия, такие как цвет шерсти/глаз/кожи и размер тела.

Сообщество

Сообщество включает в себя всех живых организмов на определенной территории, в данный момент времени. В нем могут присутствовать популяции живых организмов разных видов. В приведенной выше схеме, обратите внимание, как золотые рыбы, лососёвые, крабы и медузы сосуществуют в определенной среде. Большое сообщество, как правило, включает в себя биоразнообразие.

Экосистема

Экосистема включает в себя сообщества живых организмов, взаимодействующих с окружающей средой. На этом уровне живые организмы зависят от других абиотических факторов, таких как камни, вода, воздух и температура.

Биом

Простыми словами, представляет собой совокупность экосистем, имеющих схожие характеристики с их абиотическими факторами, адаптированными к окружающей среде.

Биосфера

Когда мы рассматриваем различные биомы, каждый из которых переходит в другой, формируется огромное сообщество людей, животных и растений, живущих в определенных местах обитания. является совокупностью всех экосистем, представленных на Земле.

Пищевая цепь и энергия в экосистеме

Все живые существа должны питаться, чтобы получать энергию, необходимую для роста, движения и размножения. Но чем же эти живые организмы питаются? Растения получают энергию от Солнца, некоторые животные едят растения, а другие едят животных. Это соотношение кормления в экосистеме, называется пищевой цепью. Пищевые цепи, как правило, представляют последовательность того, кто кем питается в биологическом сообществе.

Ниже приведены некоторые живые организмы, которые могут разместиться в пищевой цепи:

Схема пищевой цепи

Пищевая цепь - это не одно и то же, что и . Трофическая сеть представляет собой совокупность многих пищевых цепей и является сложной структурой.

Передача энергии

Энергия передается по пищевым цепям от одного уровня к другому. Часть энергии используется для роста, размножения, передвижения и других потребностей, и не доступна для следующего уровня.

Более короткие пищевые цепи сохраняют больше энергии, чем длинные. Израсходованная энергия поглощается окружающей средой.

Для российских производителей микроэлектроники разрушение сложившихся рынков проприетарных решений является, возможно, единственным шансом на преодоление разрыва в масштабе деятельности с зарубежными конкурентами

В цифровой экономике доступность информационных технологий теряет дифференцирующее значение. Информационные технологии будут проникать во все сферы деятельности во всех странах.

Ключевыми становятся вопросы субъектности: участвует ли страна в развитии технологий, используя цифровизацию в интересах своей экономики и безопасности, или она становится пассивным объектом цифровизации - потребителем технологий и поставщиком сырья и трудовых ресурсов.

Россия сейчас ближе ко второму варианту, что существенно повышает зависимость национальной экономики от стран - технологических лидеров. Цифровизация в текущей концепции ведет к поляризации доходов - увеличению экономики стран, которые развивают и контролируют технологии, и сокращению экономики сырьевых стран.

Главный вызов для России - переход от пассивного потребления к активной роли в создании и развитии технологий. Основной барьер на этом пути - широкое использование закрытых защищенных (проприетарных) решений зарубежных корпораций. По сути Россия сейчас находится в плену этих технологий. Российским заказчикам удобнее использовать решения зарубежных корпораций, выплачивая правообладателям интеллектуальной собственности технологическую ренту. То, что часто называется трансфером технологий, фактически является формированием зависимости, когда российские компании могут только использовать технологию, но не имеют возможности ее самостоятельно развивать и контролировать составляющие процессы.

Использование закрытых защищенных технологий, разработанных российскими компаниями, не выход. Фактор политических рисков снижается, но при этом возрастают риски технологической консервации и «феодализации» рынка. Отставание от передового мирового уровня увеличивается, а когда разрыв становится неприемлемым, заказчики переходят на использование зарубежных технологий. Сначала это происходит в виде временных исключений, затем число исключений растет и превращается в системный процесс. Наиболее наглядно это проявляется в использовании зарубежных электронных компонентов предприятиями ВПК.

Решение проблемы - переход от использования закрытых проприетарных технологий к совместному использованию и развитию открытых технологий, свободно распространяемых или коммерчески доступных. Это решение не только для России, но и для всех стран, перед которыми стоит проблема технологической независимости.

Коммерциализация в этой модели обеспечивается за счет услуг по разработке и внедрению технологий, сопутствующих сервисов. Сокращение уровня прибыльности по сравнению с закрытой продуктовой моделью не приведет к снижению динамики развития, так как компенсируется вовлечением существенно более широкого круга компаний и специалистов из разных стран в процесс совершенствования технологий. Это перезапуск глобализации в новой парадигме: вместо исчерпавшего себя примитивного разделения труда между странами - совместное развитие и использование технологий.

Мы видим, что в разработке программного обеспечения (ПО) эти принципы уже широко используются. Считается, что баланс между проприетарным и свободно распространяемым ПО уже сложился, что доля свободного ПО не растет, но этот баланс подвижен. Экосистемы разработчиков свободного ПО держат в тонусе лидеров отрасли, не позволяя им задирать уровень ренты с контролируемых рынков и предоставляя заказчикам достойную альтернативу.

Порой открытые технологии разрушают рынок проприетарных решений на переделах одного уровня и одновременно создают предпосылки для олигополизации или монополизации на другом переделе. Так произошло, например, в 1980-е с внедрением открытой архитектуры компьютеров IBM-PC. Открытая технология позволила сформироваться огромной экосистеме разработчиков и производителей компьютеров и комплектующих. На этой волне поднялась другая монополия проприетарных решений стандарта Wintel - ОС Windows плюс х86-процессоры Intel.

Сейчас экосистема из 450 компаний - разработчиков процессоров, объединившихся вокруг британской ARM, разрушает монополию Intel на рынке процессорных архитектур. ARM предлагает более открытую лицензионную модель использования своих процессорных ядер и одновременно начинает доминировать на рынке IP, где доля лицензий ARM достигает уже 40%. А на другом фронте борьбы с доминированием Intel TSMC предлагает производственные ресурсы коллективного использования и делает передовые полупроводниковые технологии доступными широкому кругу разработчиков. Объединив, как и ARM, более 450 заказчиков, TSMC получает высокий и стабильный уровень загрузки.

С увеличением числа заказчиков набирают темп инвестиций и технологического развития и уже занимают более 60% мирового рынка фаундри - контрактные производители полупроводников. И в каждом случае формируется новое, более узкое разделение труда: вместо вертикально интегрированной закрытой модели Intel возникает разделение на разработчиков IP-ядер и блоков, фаундри и разработчиков микросхем, которые в новом разделении труда выступают интеграторами базовых технологий.

Для российских разработчиков и производителей микроэлектроники разрушение сложившихся рынков проприетарных решений, возможно, единственный шанс на преодоление разрыва в масштабе деятельности. Уступая зарубежным конкурентам на три порядка в масштабе, невозможно конкурировать по сложившимся правилам минимальной цены. Нужно предлагать другие правила - не продажи закрытых решений, а приглашение к участию во владении и развитии технологий.

Для государства такое изменение подхода - это возможность перейти от дотационного финансирования отрасли к инвестиционному, решить проблемы «ухода в песок» средств, выделяемых на НИОКР.

Государство последние года щедро финансирует НИОКР в области электроники, но текущие проекты не ставят целью создание открытых технологий, разрушение мировых монополий и олигополий, развитие больших экосистем. В текущем подходе, когда ставка делается на закрытые российские решения, замещающие закрытые зарубежные решения, заложено отставание и дотационная зависимость отрасли от бюджета. Такой подход не позволяет придать исследованиям и разработкам ускорение за счет вовлечения в проекты широкого круга как российских, так и зарубежных компаний, не позволяет включить интерес крупных частных инвесторов.

В закрытой модели финансирования государственных НИОКР оценку результативности и эффективности проектов дают сами себе заказчик и выбранный им исполнитель, причем оба они заинтересованы «прикрыть» друг друга. Формируется клановый характер отношений.

В открытой модели эту оценку дает сообщество разработчиков, использующих созданные технологии. Расширение соответствующих технологических экосистем становится основным и очень наглядным критерием оценки проектов, так как характеризует и выход на рынки, и привлечение частных инвестиций.

Формирование экосистем зависит не только от государства, но в первую очередь от готовности компаний работать в сообществе, совмещая конкуренцию и сотрудничество, опираясь на открытые, уважительные отношения. Построение таких отношений, возможно, самая главная технология, которой не хватает электронной отрасли России.

Потоки вещества

Как не удивительно, но по сравнению с потоками энергии в значительно меньшей степени исследованы потоки вещества и их структура в экосистемах различных водоемов. Пожалуй, можно сказать, что больше всего работ посвящено изучению биогенных элементов, главным образом фосфора и азота. В большинстве водоемов исследовались количества этих веществ или разных их форм, сезонные их изменения в водоемах разного трофического статуса. В экосистемах некоторых из них изучались различные аспекты количественной оценки участия разных гидробионтов в процессах круговорота веществ в водных экосистемах. В результате таких исследований были получены сведения, которые позволили количественно выразить скорости экскреции фосфора и азота гидробионтами как функциюих массы и линейных размеров (Kuenzler, 1961; Johannes,1964; Tatrai, 1982,1987; Fukuchara, Yasuda,1985,1989; Гутельмахер, 1986 и др.). Это позволило количественно оценить участие организмов зоопланктона, зообентоса и рыб в процессах круговорота фосфора в озерных экосистемах (Andersson,1988), выявлена роль бентосных организмов в удалении азота и фосфора из донных отложений (Мартынова, 1985). Так, например, вместе с имаго хирономид выносится из озер Вашингтон, Мендота, Балатон от 0.9 до 6.3 , из Саратовского, Рыбинского, Можайского водохранилищ - от 0.7 до 15 % азота и от 0.6 до 12 и от 0.1 до 3.6 % фосфора, соответственно, от их количества, накопленного на дне этих водоемов. Изучена эволюция круговорота фосфора при эвтрофировании природных вод (Эволюция круговорота..., 1988). Получена зависимость между потоками фосфора (Р, мг/м 2 сутки) и биомассой животных макробентоса(В, г/м 2)(Жукова, Нагорская, 1994):

Р = 0.071* В + 10.53.

При этом экспериментально показано, что увеличение активности макрозообентоса пиводит к возрастанию потока фосфора в 0.3 - 3 раза (Mitrasemski, Ushmanski, 1988).

Скорость экскреции азота и фосфора и масса тела у животных связаны строгой зависимостью, аналогичной связи скорости обмена и массы тела (Гутельмахер, 1986), которая по отношению к зоопланктону при температуре 20 о может быть описана уравнением:

 = 1.047* W 0.801 , (44)

где:  - экскреция, мкг Р/ сутки; W - сухая масса, мг.

Экскреция минерального фосфора животными планктона зависит как от их массы так и от температуры (Жукова, 1989):

Rotatoria -  р = 0.0154*W -1.27 *e 0.096 T , (45)

Cladocera -  р = 0.519*W -0.230 *e 0.039 T , (46)

Copepoda -  р = 0.299*W -0.645 *e 0.039 T , (47)

где: Е р - экскреция мкг/мг сух. массы в час; W -масса, мкг; Т - средняя за вегетационный сезон температура воды

Около 50% вариабельности экскреции фосфора зоопланктоном обусловлено влиянием температуры при этом величина коэффициента Q 10 - 2.46 (Gulati et al., 1995).

Аналогичным образом экскреция фосфора донными животными так же зависит от температуры (Fukuchara, Yasuda, 1985):

Chaoborus flavicans - log  р = 0.022T - 0565, (48)

Limnodrilus spp. - log  р = 0.03 T - 1.760, (49)

где: Е р - экскреция, мкг/ мг сухой массы; Т - температура о С.

Скорость экскреции фосфора животными бентоса (мкг/сутки) так же зависит от их сухой массы (W, мг) (Fukuchara, Yоsuda, 1989):

 р = 0.045 W 0.622 . (50)

Скорость экскреции азота животными зависит от их массы либо линейно (Tatrai, 1982):

личинки хирономид -  N = 27.2 + 29.18W, (51)

либо в виде степенной зависимости:

личинки хирономид (Fukuhara, Yosuda, 1989) -  N = 1.66 W -0.625 , (52)

где: W – масса животных (мкг/ мг сух. массы в сутки),

лещ при 20 о С (Tatrai,1987) -  N = 0.98 W 0.62 , (53)

где:  N – скорость экскреции (мг/сутки); W - г сыр.массы.

Экскреция азота животными, так же как и фосфора зависит и от температуры - для карпов (Iwata, 1989):  N = 0.035*W 0.096 *T 0.860 , где:  N - мг/сутки; W-г сыр. массы,.и она возрастает с увеличением активности рыб (Iwata, 1987).

Анализируя взаимосвязи зоопланктона и фитопланктона и рассматривая метаболизм планктона как целого, Б.Л. Гутельмахер (1986) убедительно показал количественно, что животные планктона имеют большое значение в регенерации биогенных элементов, присутствие животных стимулирует фотосинтез и прирост биомассы, ускоряет биотический круговорот. Это же может быть отнесено и к рыбам, увеличение количества которых в водоеме приводит к возрастанию интенсивности процессов в его экосистеме. Например, обезрыбливание небольшого шведского озера привело к снижению в нем первичной продукции и увеличению прозрачности воды (Stenson, 1978).Прекращение разведения рыб в озерах приводило к изменениям количества и времени поступления фосфора в эпилимнион из более глубоких слоев воды (Uchmanski, 1988). Значительна роль донных животных в обмене фосфором между придонными слоями воды и донными отложениями. Так, например, в некоторых польских озерах донные животные используют до 30% фосфора, поступающего в придонные слои воды (Mitraszewski, Uchmanski , 1988).

Бюджет общего фосфора в озере может быть рассчитан согласно равенству(Vollenweider,1975):

d M/d t = I - O - S р,

где: М - масса общего фосфора в воде озера; I-скорость поступления его в воду с водосбора, атмосферы; О - скорость оттока его из озера; S р - скорость его поступления в седименты.

Средняя концентрация общего фосфора в воде (Р) связана с его массой в воде и объемом озера (v): P= M/v.

Тогда равенство для бюджета фосфора следует записать:

(d P/d t)v = I - O - S p .

Однако при расчетах скоростей и количеств поступления и оттока фосфора из озера кроме чисто физико-химических факторов следует принимать во внимание роль живых организмов в этих процессах, которая, как было показано выше, может иметь существенное значение.

Согласно модели Фолленвейдера (Vollenweider, 1975) при стационарном режиме осредненная концентрация фосфора в озерной воде:

P = L р (1- R y)/z r b,

где L р - фосфорная нагрузка (г/м 2 год);R y -коэффициент удержания фосфора (в долях от единицы);z - средняя глубина озера, м;r b -коэффициент водообмена, год -1 .

Хотя седиментация очень сложный процесс и зависит от многих факторов, но существует связь седиментации и площади озера:

S = M = P*v,

где:  - коэффициент седиментации фосфора; М - площадь поверхности озера.

Расчеты коэффициента седиментации показали, что его величина определяется средней глубиной озера и фосфорной нагрузкой (L р):

По Фолленвейдер (Vollenweider, 1975):

или (Саnfield, Bachmann, 1981):

 = 0.162 (L р /z) 0.458 ,  = 0.114 (L р /z) 0.598

Для 18 польских озер с низкой весенней концентрацией фосфора в воде (менее 100 мгР/м 3) коэффициент седиментации фосфора составил 0.288 год -1 . (Uchmanski, Szeligiewicz, 1988).

Оценка потоков фосфора была проведена в системе Нарочанских озер, в которых режим круговорота фосфора в общих чертах типичен для водоемов умеренной зоны (Жукова, 1989). Важнейшей составной частью биотического круговорота вещества в водоеме является ассимиляция фосфора автотрофными организмами в процессе создания первичной продукции в экосистеме водоема. Она нарастает по мере увеличения первичной продукции озер (табл. 16).

Таблица 16

Оценка потоков фосфора, обеспечивающих первичную продукцию в Нарочанских озерах (по Жукова, 1989)

Из табл.16 следует, что суммарный годовой приток фосфора в озера с водосбора составляет лишь около 10% потребностей в нем автотрофных организмов. Это свидетельствует о высокой скорости рециркуляции фосфора микрофлорой и водными животными. Экскреция фосфора животными планктона составляет в этих озерах 23 - 36% от потребностей автотрофов. Т.В. Жукова приходит к важнейшему выводу, что,поскольку поток фосфора через бактериопланктон в этих озерах составляет не более 12 - 18% от ассимиляции автотрофами, а экскреция фосфора бентосом и нектоном не была учтена, именно минеральный фосфор, экскретируемый животными, служит основным источником для обеспечения первичной продукции. Скорость оборота запаса фосфора в изученных озерах возрастала с увеличением продуктивности озер и составила, соответственно 14.1; 28.2; 40.9 и она может характеризовать напряженность биотических процессов в экосистемах озер.

В одном из голландских озер (площадь 4.7 га) потребности фитопланктона в фосфоре удовлетворялись за счет регенерации зоопланктоном, которая в разные месяцы года составляла от 22 до 239% от его содержания в воде при скорости оборота фосфора 95 - 178 час (Gulati et al.,1995).

Исследования бюджета фосфора, проведенные на трех польских эвтрофных озерах (Lawacz, 1985) показали, что количество седиментированного в озере фосфора было в 3 - 8 раз больше по сравнению с поступлением его в воду озера из внешних источников. Аналогичные величины были отмечены и в Нарочанских озерах. При этом, в озерах наиболее высокие скорости седиментации отмечались в начале весенних и осенних месяцев. Зимой, напротив, скорости седиментации фосфора были самые низкие, но зато возрастали скорости выхода его в воду из донных отложений. Содержание фосфора в детрите в этих озерах составляло от 43 до 97% от общего его запаса.

Коэффициент удержания фосфора - важная характеристика водоема как отстойника, зависит от времени водообмена в нем и концентрации фосфора в воде. В озерах он изменяется от 0.51 до 0.84, в водохранилищах - от 0.18 до 0.6 (Мартынова, 1984), для 25 разных озер Европы и Америки - от 0.2 до 0.9 (Мусатов, 1994). Этот коэффициент выше в озерах сильно заросших по сравнению с не заросшими озерами. В некоторых польских озерах удержание фосфора составляло от 23 до 45 % от его запаса (Lawacz, 1985).

В фосфорных потоках большую роль играют животные. Так, например, в одном из Мазурских озер, в котором разводится радужная форель, количество фосфора, содержащееся в рыбах, кормах для них и продуктах метаболизма рыб и их фекалиях, превышает в 2.8 раза количество фосфора, которое поступает в воду озера с площади его водосбора и воздушным путем. В то же время количество фосфора, выносимого из озера с выловленной форелью, составляло 86 % от количества фосфора, выносимого с водой вытекающей из озера реки (по данным Penczak et al.,1985; Lawacz, 1985).

Расчет годового бюджета азота в оз. Балатон (Tatrai, 1987;Татраи, 1987) показал, что экскреция азота животными бентоса составляла 34, рыбами - 10.2 % от его поступления в озеро, удержание азота бентосом - 10.7, рыбами - 12.9 % от годового его экспорта, при этом вместе рыбами удаляется примерно 1% от общего количества удаляемого из озера азота. Общее количество поступающего в озеро азота и фосфора в результате экскреции и биотурбации личинками хирономид соизмеримо с количеством биогенных элементов, поступающих в оз. Балатон с поверхностным стоком.

Проанализировать всю систему сложно переплетенных потоков вещества в экосистемах чрезвычайно трудно. Трудно еще и потому, что пока нет проверенных практикой методов совместного анализа совокупности потоков. Выбор и апробирование какого-либо показателя полезного для выявления характерных особенностей системы потоков вещества в экосистемах конкретных водоемов наталкивается на такие трудности как большая трудоемкость, продолжительность и стоимость натурных исследований. Помочь в этом отношении может анализ ситуаций и выбранной методики исследований на имитационной модели экосистемы водоема.

Как уже говорилось, для оценки сложности структуры отдельных компонентов экосистем в экологии успешно используется показатель информационной энтропии Шеннона. Он был так же успешно использован для описания структурной организации агросистем как сети потоков энергии и сравнения их между собой (Денисенко и др.). Как и следовало ожидать однородность структуры потоков связана со степенью ее сложности: увеличение однородности потоков указывает на возрастание сложности структуры и, наоборот, при снижении однородности структура потоков упрощается. Попробуем определить способность индекса Шеннона выявлять особенности системы потоков в экосистемах водоемов.

С этой целью была использована модель потоков цезия в водоеме, разработанная совместно с А. А. Умновым. За основу была взята модель, созданная А.А. Умновым в связи с необходимостью анализа круговорота цезия в водоемах после чернобыльской трагедии. Эта модель была адаптирована для наших целей. Цезий в ней рассматривался только как вещество, которое включается в общий круговорот веществ в водоеме, а в биологических системах представляет аналог калия и натрия. Цезий рассматривался в модели как некий маркер, с помощью которого оценивались возможности использования шенноновского индекса как показателя сложности структуры потоков веществ в экосистеме озера. Блок-схема модели представлена на рис. 36.

При структурировании модели экосистемы были выделены четыре блока: эпилимнион, гиполимнион, дно литорали и дно профундали. Каждый из блоков, в свою очередь, подразделен на два подблока: 1 - твердая фракция, представленная в эпи- и гиполимнионе сестоном, а на дне бентосом и активным слоем донных отложений; 2 - вода (или поровая вода на дне) с растворенными в ней веществами.

Выделенные компоненты модели связаны между собой системой потоков: 0 - сорбция свободного цезия в эпилимнионе, сестоном в эпилимнионе, 1 - садиментация связанного цезия в гипо- и эпилимнионе, 2 - седиментация на дно литорали цезия, связанного в эпилимнионе, 3 - ресуспензия связанного цезия со дна литорали в эпилимнион, 4- диффузия связанного цезия между эпи- и гиполимнионом, 5 - сорбция свободного цезия эпилимнона донными отложениями литорали, 6 - диффузия свободного цезия между эпи- и гиполимнионами, 7 - диффузия свободного цезия между поровой водой донных отложений в литорали и водой эпилимниона, 8 - сорбция свободного цезия в гиполимнионе сестоном гиполимниона, 9 - седиментация связанного цезия в гиполимнионе на дно профундали, 10 - ресуспензия связанного цезия дном профундали в гиполимнион, 11 - сорбция свободного цезия гиполимниона донными отложениями профундали, 12 - диффузия свободного цезия между поровой водой донных отложений профундали и водой гиполимниона, 13 - десорбция связанного цезия донных отложений профундали в поровую воду донных отложений профундали, 14 - десорбция связанного цезия донных отложений в литорали в поровую воду донных отложений литорали.

Даже эта сравнительно простая система потоков имитационной модели экосистемы требует для своего анализа каких-то специальных методов. Рассмотрим на примере этой модели возможности индекса Шеннона для выявления интегральных особенностей системы потоков. С этой целью исследовалось влияние на систему потоков вещества следующих факторов: изменение площади профундали как показатель изменения средней глубины водоема, перемешивание водной толщи за счет ветрового воздействия разной силы, различная рыхлость грунтов, толщина активного слоя дна, в котором главная роль принадлежит донным организмам, содержание сестона в эпи- и гиполимнионе, скорость ресуспензии в литорали и профундали.

Полученные на модели результаты, приведенные на рис. 37 - 42, показали, что при увеличении скорости ресуспензии в литорали и профундали, увеличении рыхлости грунтов в литорали, увеличении количества сестона в профундали возрастала однородность потоков или неопределенность. Снижение однородности потоков, т.е. возрастание доминирования некоторых из них отмечалось при увеличении площади профундали, а значит и средней глубины водоема, и незначительно при увеличении рыхлости грунтов в профундали. Степень однородности потоков не зависела от толщины слоя активного слоя донных отложений, как в литорали так и в профундали, а так же от количества сестона в эпилимнионе.

Увеличение средней глубины озера приводило к снижению однородности и увеличению неопределенности структуры потоков, т.е. упрощению их структуры.

Поскольку соотношение минимальных и максимальных за год биомасс сообществ животных, находящееся в прямой зависимости от значений индекса Шеннона, меняется обратно пропорционально средней глубине водоема (Алимов, 1991), следует ожидать закономерной связи между оцениваемой индексом Шеннона сложностью структуры потоков и сложностью структуры сообществ гидробионтов. В более глубоких озерах организуется более простая структура потоков вещества и сообществ жиотных, по сравнению с более мелководными озерами. Этот важный вывод не приходит в противоречие с наблюдениями на конкретных озерах, а подтверждается ими.

Однородность потоков вещества возрастает при увеличении силы ветрового перемешивания водной толщи с одновременным возрастанием скорости ресуспензии веществ в литорали и профундали водоема. При этом изменение толщины активного слоя дна не отражалось на структуре потоков, увеличение же количества сестона в профундали приводило только к очень слабому увеличению однородности потоков вещества. Изменение рыхлости грунта различно влияло на структуру потоков в разных частях озера. Так если увеличение рыхлости грунтов приводило к возрастанию однородности потоков в литорали, то однородность их снижалась в профундали. Структура потоков не менялась при изменении количества сестона в эпилимнионе, но при увеличении количества сестона в гиполимнионе она в слабой степени становилась более однородной. Если рассматривать количество сестона как некую характеристику продуктивности водоема, то можно сказать, что потоки цезия не зависят от нее.

Таким образом, для оценки сложности структуры потоков вещества (не только цезия) успешно может быть использован индекс Шеннона. В то же время ясно, что необходимы дальнейшие работы в этом направлении.

Потоки информации

Второй закон термодинамики установил критерий, позволяющий различать обратимые и необратимые процессы. При его формулировке вводится новая функция - энтропия, которая возрастает в случае необратимых процессов. Энтропия (S) служит мерой необратимого рассеяния энергии и согласно принципу Больцмана связана с числом состояний системы (вероятностей) (p):

где k - универсальная постоянная Больцмана (1.38054*10 -23 дж/Т); Т - кельвиновская температура.

Единицы энтропии могут быть получены из единиц энергии, поделенных на температуру Кельвина.

С позиций термодинамики информация (I) связана с энтропией, представляя собой негэнтропию:

I = - S = - k*lnp.

Негэнтропия - мера информации

С учетом сказанного выше поток энергии (F) связан с потоком информации (I): F/T = I.

Э. Шрёдингер (1972), рассматривая термодинамику биологических систем, писал, что организм производит положительную энтропию и для того, чтобы оставаться живым, он должен постоянно извлекать из среды отрицательную энтропию. Отрицательную энтропию (информацию) организм получает, преобразуя вещества, которые он получает с пищей или кванты световой энергии, или химические соединения в энергоносителях, используя их в биохимических реакциях. При этом разрушение вещества ведет к увеличению энтропии, а их созидание к ее снижению.

Используя понятие энтропии, можно сказать, что информация есть мера количества неопределенности, которое исчезает при получении сообщения.

Биологические системы представляют собой сложные и упорядоченные объекты, обладающие уникальной способностью сохранять и передавать информацию в виде структур и функций, возникших в результате длительной эволюции. Синтез веществ и аккумуляция энергоносителей, их трансформация и разрушение любых веществ в живых организмах идет только при участии АТФ и других макроэргов, в том числе нуклеозидов.

Нуклеозиды, являясь составными частями ДНК и РНК, участвуют в переносе генетической информации, и они же участвуют в процессах трансформации энергии, а значит и увеличении или уменьшении энтропии.

По мнению Ю.Одума (1986) эколог, построивший схемы потоков вещества и энергии в экосистеме понимает их несовершенство из-за отсутствия оценки информационных связей. Известны примеры, когда малые по биомассе популяции, через которые протекает ничтожно малая часть энергии от трансформирующейся в экосистеме, оказывают сильнейшее влияние на величины и направленности в ней потоков вещества и энергии. Таким образом, в основе внутренней структуры экосистемы лежат вещественные, энергетические и информационные связи. Эти связи играют главенствующую организующую роль в связях между популяциями отдельных видов, относящихся к одному или разным функциональным блокам. Они, а так же информационные связи с неживыми частями системы, составляют ту информационную сеть, которая и определяет все внутренние процессы (Ивашов, 1991).Трофические связи являются наиболее важными компонентами экосистем и сообществ, в узлах трофической сети, представленных организмами, накапливается информация и принимаются решения (Маргалеф, 1992). Поэтому исследования информационных связей и потоков информации и их связей с вещественно-энергетическими потоками необходимы для понимания механизма функционирования экосистем.

Само понятие информации имеет много трактовок. Образно говоря, информация является «кровью» любой системы (Маргалеф, 1992). Биологически наиболее близкое определение и понимание информации предложено Л.Н. Серавиным (1997). Информация - это существование явлений в несвойственной их природе материальной форме, но в форме отображений, изображений или сообщений. Она возникает как изменение структуры, формы, свойств или энергии объекта - носителя. Этим же автором было предложено восемь качественных законов информации. Не рассматривая все эти законы, выделим лишь некоторые из них. Закон исчезновения информации говорит о том, что в отличие от вещества и энергии она может исчезать бесследно, ни во что не превращаясь. Информация может быть передана другой системе путем переноса информации вместе с объектом-носителем, матричной передачей от объекта к объекту или через специальные каналы связи с помощью подвижных сигналов. При этом важно, что передача через каналы связи может осуществляться только путем перекодирования; прямая передача информации в этом случае невозможна. Соединение понятий «информация» и разнообразие в биологии впервые предложил И.И. Шмальгаузен (1968), рассматривая количество информации как меру многообразия.

Понятие о потоках информации было использовано Э. Лекявичусом (1986) в виде потоков от системы к ее компонентам и обратных. По его мнению, управление в биосистемах идет от целого к частям: ограничения на поведение частей накладываются с учетом результатов их взаимодействия. Такой тип управления назван координацией. Однако компоненты системы могут использовать структуры в своих собственных «целях», которые не всегда совпадают с «целями» всей системы. Такое поведение компонента было названо селфингом. “Конфликт” между кооординацией и селфингом и определяет развитие системы.

В биологии чаще всего передача информации изучается и описывается независимо от вещества и энергии. Но на самом деле есть материальные носители информации, например, энергия, которая необходима при записи и считывании информации. Информация присутствует как в структурах организмов, так и в потоках между структурами. Сложные структуры представляются пассивными носителями информации, но они обладают энергией, которая может реактивироваться и обеспечить различные уровни трансляции через соответствующие каналы (Маргалеф, 1992). Паттен (Patten, 1961) принимает, что потоки энергии и массы в экосистемах служат для переноса информации. При этом каждый перенос энергии и массы в петлях обратной связи вызывает встречный поток информации (Меншуткин, 1971).

Информационные сети включают потоки физических и химических сигналов, связывающие все части системы и управляющие (или регулирующие) экосистемой как единым целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу и управляющие функции сосредоточены внутри них (Одум,1986).

Носителями информации могут выступать все известные для биологических объектов каналы связи: химический (метаболиты, аттрактанты и др.), оптические (зрительный образ, фотопериод), механические колебания среды обитания, электромагнитные волны (Зеликман, 1977). Следует отметить, что энергетически слабые сигналы, принимаемые организмами (такие, например, как фотопериод, гормоны и т.п.) имеют огромное значение и большие возможности управления функционированием сложных биологических систем. Важное значение имеет химическая регуляторная коммуникация. В водных экосистемах вода служит переносчиком регуляторных веществ, которые влияют на темпы роста и развития популяций, соотношение полов, выживаемости особей, соотношение видов и т.д. - словом на все стороны жизнедеятельности различных представителей биоты. Растворенные органические вещества (РОВ) по своему количеству в пресноводных водоемах могут превышать количество органических веществ в организмах, а их молекулы могут быть источниками энергии и информации для водных организмов. Лабильные РОВ, особенно такие, как свободные аминокислоты, действуют как источники информации для гидробионтов (Thomas, 1997).

Исследованиями на марикультуре мидий (Кулаковский, 1996) была показана важная роль биологически активных веществ, входящих в состав РОВ.При этом было показано, что на 1 га мидиевого хозяйства из потребленной моллюсками пищи поступает до 12.5% от количества РОВ. Биологическая значимость РОВ определяется тем, что многие его компоненты и являются такими регуляторными веществами, обеспечивающими гомеостаз экосистемы в целом и ее отдельных компонентов. Биологически активные вещества, занимая ключевые позиции в регуляции внутриклеточного обмена, функционируют как морфогены, гамоны, гормоны, нейромодуляторы, нейромедиаторы или их комбинации, в зависимости от стадии развития и степени организации организмов. При этом передача информации с сигнальными молекулами сахаров представляется универсальной (Плеханова и др.,1996). Сахара секретируются в воду водорослями фитопланктона и потребляются микроорганизмами. Опыты показали, что низкие концентрации (10 -7 - 10 -5 М) глюкозы, сахарозы и фруктозы вызывают сильные изменения теплоустойчивости у Daphnia magna , влияют на выживаемость рачков, причем глюкоза и сахароза в зависимости от условий эксперимента и концентрации вызывают как стимуляцию, так и ингибирование гибели рачков. Таким образом, в водных экосистемах на уровне фитопланктона начинаются не только потоки вещества и энергии, но и потоки информации. Несомненно, нельзя сводить информационные сигналы лишь к химическим. Имеется по крайней мере десять сигналов,которые способна потенциально Daphnia воспринимать одномоментно: зрительное восприятие пищи, избегание токсинов, макрофитов, хищников (минимум три сигнала для Chaoborus, Notonecta, рыб), различение особей своих и чужих видов, оценка скоплений, обнаружения пола и сигналы приводящие к копуляции у особей одного вида (Larsson, Dodson, 1993). Однако информационное значение химических веществ как сигналов огромно.

В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят микробные субсистемы, которые регулируют накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотности популяций отдельных видов и многое другое. Слабые, но очень многочисленные связи между энергией и химической информацией в экосистеме были названы «невидимыми проводами природы» (H. Odum, 1971, цит. по Е. Одум, 1986).

При изучении информационных связей и потоков информации в экосистемах необходимо учитывать, что первичную информацию принимают отдельные организмы, составляющие популяции отдельных видов. Изучение информационных связей предполагает определение источника и потребителя информации, установление канала связи, идентификация кода передачи (химическая формула, фотопериод и т.п.), определения радиуса действия сигнала, выяснение формы ответа на сигнал, изучение устройства передатчика и приемника сигналов (Алексеев, 1990).

Имеется ряд успешных исследований, в которых определялись направления и способы передачи информации организмами и популяциями (Шварц и др., 1976; Хайлов, 1971, 1974).В этом плане интересны работы по изучению взаимного поведения хищников и их жертв: радиус реакции хищника на жертву, и жертвы на хищника, удачность атак хищников и способность жертвы избегать их и т.д. Экспериментально было установлено, что планктонные животные способны, выделяя химические вещества, защищаться от хищников под влиянием химических сигналов, испускаемых хищниками, некоторые виды планктонных ракообразных способны, меняя направление суточных миграций, спасаться от них, образовывать защитные морфологические структуры (шлемы, шипы и т.п.), включать или выключать механизмы полового или партеногенетического размножения, образования эфиппиев и т.д. (Larsson, Dodson,1993). В лабораторных экспериментах было показано, что хищные пелагические клещи Piona australica Vietes, накормленные дафниями, оказывали прямое стимулирующее воздействие на рост большинства планктонных водорослей, что осуществлялось вероятно через продукты экскреции клещей (Matveeva, Matveev, 1995). Опыты на простейших (Protozoa, Ciliata) показали, что хищные Litonotus lamella находит жертву по выделяемому ею белковому веществу с мол. массой 10 - 30 кДа, а его жертва Euplotes crassus выделяет вещество небелковой природы с молекулярной массой < 5 кДа, которое отпугивает хищника (Morelli, Verni , 1996). Информация о риске нападения хищников играет важную роль в структурировании популяции жертв, снижая их пищедобывательную активность и, как следствие, скорость роста и плодовитость (Gliwicz, Jachner, 1992).

Информацию в экологии чаще всего сводят к разнообразию, благодаря чему получил широкое применение в экологических исследованиях индекс Шеннона. Однако из такого понимания информации трудно получить представления о структуре потоков информации и количественно их выразить. Для понимания и оценки информационных процессов в экосистемах информацию следует рассматривать как некую характеристику внутренней организации системы, которая проявляется при воздействии объектов и процессов.

В последние время появились представления о том, что потоки информации в экосистемах могут быть определены по потокам фосфора (Покаржевский, 1991; Покаржевский, Криволуцкий, 1992). Это связано с тем, что при передаче энергии и ее трансформации, следовательно, уменьшении или увеличении энтропии в биологических системах большую роль играют соединения фосфора. Фосфолипиды участвуют в клеточных мембранах, регулируя потоки, в том числе и информации. При отщеплении фосфат-иона от макроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но и передача информации объемом в 1 бит. Таким образом, очевидна связь фосфат-ионов с потоком энергии и информации внутри экосистем. Последовательность реакций - это канал связи, а отщепление фосфат-иона - сигнал в 1 бит, передающийся по этому каналу. Поэтому такой подход позволяет подойти к измерению потока информации в биологических системах и в экосистемах через поток фосфат - ионов, проходящий через живые организмы, так как только они передают и воспринимают информацию. Это, несомненно, позволяет оценить запасы информации в организмах, популяциях, сообществах организмов, экосистемах. Конечно, все информационные потоки не могут быть сведены только к потокам фосфора. Кроме энергетических сигналов организмы и их популяции обмениваются массой других сигналов, несущих информацию. Важно, что поступление и вынос биогенных элементов в экосистему почти всегда невелики по сравнению с их содержанием в биомассе, т.е. количеством, циркулируюшим внутри экосистемы. Так количество фосфора, которое вовлекается в круговорот в луговой степи, достигает 100 кг/га, что соответствует ежегодному потоку информации около 2*10 27 бит/га, что на три порядка ниже величины, рассчитанной Паттеном для озера (Покаржевский, 1991). Для сравнения, количество информации, сконцентрированное в книгах, написанных человечеством, примерно на 13 порядков ниже, чем количество информации, передаваемое в биоте на 1 га площади в течение года.

Таблица 17.

Примечание: - сырая масса

У донных животных содержание фосфора изменяется от 0.27 (моллюски с раковиной), 0.62 (без раковины) до!.23% у других животных от сухой массы их тела (Маккентун, 1977; Fukuhara, Yasuda, 1985; Мартынова, 1985).

Зная атомный вес фосфора и его содержание в теле организмов, нетрудно рассчитать количество молей фосфора. Каждый моль фосфора, проходящий через живые организмы, несет количество информации в битах, соответствующее числу Авогадро(6.023 10 23).Помножив количество молей на это число, получаем запас информации в конкретном организме в битах. Приняв во внимание скорость обращения биомассы (Р/B-коэффициент) за некоторый отрезок времени, нетрудно определить количество информации в продуцируемом организмами органическом веществе за то же время. Одновременно с накоплением фосфора в биомассе или продукции организмы экскретируют фосфор. Органическое вещество, минерализованное ими, так же содержит информацию. Информация в продуцируемом животными сообщества органическом веществе передается на следующий трофический уровень при потреблении животных хищниками (например, потребление рыбами органических веществ по количеству равных продукции сообществ планктона или бентоса). Информация, содержащаяся в экскретируемом животными органическом веществе, используется продуцентами. Таким образом, образуются потоки информации в экосистеме.

Рассмотрим возможность реализации такого подхода на примере сообществ донных животных. Как было показано выше, скорость экскреции фосфора водными животными () связана с сухой их массой (W) и эта связь хорошо описывается уравнениями (45 - 50). Рассчитав информацию в продуцируемом органическом веществе («информация в продукции» - I p = I b *P/B) и в экскретируемом веществе («информация в экскреции»,I ),можно по аналогии с потоком энергии определить в первом приближении поток информации(): = I p + I  .

Приведем расчет потока информации на примере сообщества донных животных в оз. Большой Окуненок Ленинградской области (Биотические взаимоотношения..., 1993). Средние за вегетационный сезон численность и биомасса животных бентоса в этом озере в 1986 г. составляли 1637 экз./м 2 и 1.24 ккал/м 2 , средняя масса животных в сообществе не превышала 0.08 мг сух. массы. В этой биомассе содержалось 0.04 моля фосфора или 0.046.02310 23 = I B бит/м 2 за сезон («информация в биомассе»). Поскольку величина Р/В - коэффициента для сообщества донных животных в озере составила в этом году 5.64 за сезон, «информация в продукции» сообщества - I P = 0.241  10 23  5.64 = 1.3610 23 бит/м 2 за сезон. Для расчета информации в экскретируемом веществе использованы уравнения связи экскреции и сухой массы животных, учитывались средняя за сезон численность животных в сообществе и средняя температура. В результате «информация в экскреции « составила I  = 1.7110 23 бит/м 2 за сезон. Следовательно, поток информации в сообществе донных животных, рассчитанный через поток фосфат-ионов, составляет - 3.110 23 бит/м 2 за сезон.

Аналогичные расчеты были выполнены для сообществ донных животных в р. Ижоре (Ленинградская обл.), на станциях, подверженных в разной степени загрязнению (Алимов, Финогенова, 1976), оз. Щучьего в Бурятии (Исследования взаимосвязи...,1987) и оз. Б.Окуненок, различавшегося в разные годы количеством рыбы (табл.18)

Таблица 18

Потоки информации (бит/м 2 *10 23 за сезон) и энергии (A b , ккал/м 2 за сезон), траты на обмен (R b , ккал/м 2 за сезон), индекс разнообразия (Н, бит/экз.) в сообществах донных животных

Примечание: другие обозначения в тексте; ст.2 в р. Ижоре - наиболее загрязненная.

Из данных табл. 18 и рис.43 видно, что в изученных сообществах донных животных соотношение между количеством информации в экскреции и энергетическими тратами на обмен у животных не зависели от степени сложности структурной организации сообществ животных, оцененной индексом разнообразия Шеннона (Н). Величина этого соотношения менялась незакономерно и составляла в среднем 0.18 10 23 бит/ккал. С другой стороны, поток информации всегда составлял некоторую долю от потока энергии, которая возрастала по мере усложнения структуры сообществ (рис. 44). В более сложно организованных сообществах, которые характеризовались более высокими значениями индекса Н, поток информации возрастал с большей скоростью по сравнению с потоком энергии. Это подтверждает известное положение о том, что усложнение организации биологических систем сопровождается возрастанием информационных связей в них.

Приведенные материалы и их анализ, конечно же, не описывают все возможные потоки информации в сложных биологических системах. Предстоит еще выявить многие аспекты и особенно количественное выражение сигнальной информации.

Информационные связи и потоки информации в экосистемах столь многочисленны и сложны, что для их определения, изучения и количественного выражения необходимо выполнить огромный объем работ, направления и методы которых еще не вполне ясны и пока трудно определяемы. Можно говорить лишь об общем направлении исследований и о понимании их необходимости. Следует вероятно согласиться с В.Р.Алексеевым (1990), что такой объем работ сопоставим разве что с расшифровкой генетического кода и выполнение его может быть отнесено уже к достижениям ХХ1 века. Однако именно сегодня следует начинать движение по этому трудному пути.